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Full text of "Salamandrina perspicillata und Geotriton fuscus : Versuch einer vergleichenden Anatomie der Salamandrinen, mit Besonderer berücksichtigung der Skelet-Verhaeltnisse"

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SALAMAOTRINA PEßSPICILLATA 



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UND 



G-EOTRITOIST FUSGUS 



VERSUCH EINER VERGLEICHENDEN ANATOMIE 



der SALAMANDRINEN 



MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DER SkELET-VeRHA ELTNISSE 



VON 



OBERT WlEDERSHEIM 



Dr. Robert W 



PROSECTOR AN DER ANATOMIE ZU WÜRZBURG 




GENUA 

DRUCK DES INSTITUTS DER SORDO-MUTI 
18-75 



QU 



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208782 



SEINEM LIEBEN FREUNDE 



THEODOR EIMER 



WIDMET DIESE SCHRIFT 



DER 



VERFASSER. 



EINLEITUNG 



Im Laufe des vergangenen Jahres hatte ich Gelegenheit, 
einen Theil des Frühjahrs in Genua zuzubringen und ich ver- 
säumte nicht, diese herrlichen Tage zu Ausflügen längs 
der ßiviera aufs eifrigste zu benützen. 

Dabei lernte ich nicht nur Land und Leute , sondern auch 
Fauna und Flora dieses von der Natur so reich gesegneten 
Landstrichs kennen, und jene war es insbesondere, welche 
mein Interesse in hohem Grade in Anspruch nahm. 

Als Fremdling wäre für mich aber wohl das eine und das 
andre nicht zugänglich oder im günstigsten Fall doch sehr 
schwer aufzufinden gewesen, hätte ich mich nicht der liebens- 
würdigen Unterstützung meines verehrten Freundes , des Herrn 



.1 



6 R. WIUDERSHEIM 

Marchese G. Doria zu erfreuen gehabt. Derselbe ist der 
Begründer und Praesident des hübsch eingerichteten natur- 
wissenschaftlichen Museums der Stadt Genua und mancher 
meiner deutschen Landsleute weiss von einem herzlichen 
Willkommen zu erzählen, das ihm in der « Villa Dinegro » 
zugerufen wurde. — Ausser dem Namen Doria ist es noch 
der Pavesi's, Professors der Zoologie an der dortigen Uni- 
versität, und Dr. Gestro's, derer ich in dankbarer Erinne- 
rung gedenke. 



Würzburg im Februar 1875. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 7 

8ALAMANDRINA PERSPICILLATA. 

Es war im Monat März, als ich auf einem Ausflug in die 
Berge , an welche sich die Stadt Genua in weitem Bogen 
nordwärts anlehnt, die ersten lebenden Exemplare der Sa- 
lamandrinaperspicillata in die Hände bekam. 

Ich hatte, nach den alten Spiritus-Exemplaren urtheilend, 
die mir schon in deutschen Sammlungen begegnet waren, 
keine Ahnung von der Farbenpracht, welche diese niedli- 
chen Thierchen im frischen Zustande schmückt, und hoch 
erfreut machte ich emsig Jagd auf sie, welche auch von 
dem günstigsten Erfolge begleitet war, denn ich hatte im 
Lauf von drei Stunden 67. Exemplare erbeutet! "Was mich 
dabei reizte, war nicht nur die Schönheit des' Thiers über- 
haupt, sondern es regte sich in mir gleich anfangs der Ge- 
danke, eine genauere Untersuchung dieser kleinsten aller 
Salamander-Arten vorzunehmen, in welchem Entschluss ich 
dann auch später von M. Doria bestärkt wurde. Als genauer 
Kenner der einschlagenden Litteratur machte er mir Hoffnung, 
dass hierin wohl noch manches zu machen sei, da alle bishe- 
rigen Beschreibungen fast ausnahmslos einen rein systema- 
tischen Charakter trügen. In wie weit diese Vermuthung 
ihre Bestätigung fand, wird im Laufe dieser Arbeit klar wer- 
den. Genug, ich machte mich sofort ans Werk, und da ich 
gerade Eier und junge Larven zur Hand hatte, so begann 
ich zuvörderst mit der Untersuchung von diesen, ohne jedoch 
hierin einen Abschluss erzielen zu können, da es mir nicht 
gelang, dieselben länger als drei Wochen lebend zu conser- 
viren. Ich werde daher im laufenden Frühjahr noch einmal ans 
Werk gehen und beschränke mich in dieser Arbeit auf die 
anatomisch-physiologische Schilderung des erwachsenen 
Thi er es, obgleich auch hierin noch manches eines wieder- 
holten Studiums und der Ausfüllung dieser und jener Lü- 
cken bedarf. Dass es* mir leider nicht geglückt ist, über alles, 
so wie ich es wünschte, ins Klare zu kommen, hat seinen Grund 



8 R. WJEDERSHEIM 

darin, dass eine grosse Anzahl der nach Deutschland mitge- 
brachten Exemplare theils schon auf der Reise, theils kurz 
darauf zu Grunde ging. Jeder, der sich aber mit derartigen 
Untersuchungen eingehender beschäftigt hat , wird mir 
beipflichten, dass die Organe des Kreislaufs und der 
Athmung an Spiritus-Exemplaren, zumal, wenn die Verhält- 
nisse so klein sind, wie hier, nur schwer oder gar nicht zu 
studiren sind; und so wird man in diesen Blättern vergeb- 
lich nach einer Schilderung derselben suchen, ich hoffe aber, 
das Fehlende bei einer andern Gelegenheit ergänzen zu 
können. 

Das Hauptgewicht habe ich auf die Skeletverhältnisse 
gelegt, und ich habe alle Details derselben mit der grössten 
Genauigkeit berücksichtigt, da mir hier eine ganze Reihe 
charakteristischer Eigenthümlichkeiten aufstiess, welche wohl 
geeignet sind, dem Thier endlich diejenige Stellung in der 
Amphibien-Welt und in der Thierreihe überhaupt anzuweisen, 
welche ihm gebührt. 

Wie aus dem Folgenden hervorgehen wird, konnten sich die 
früheren Beschreiber hierüber nicht einigen ; bald wurde eine 
Species, bald ein Genus daraus gemacht und nur Gray 
und Hai low eil sprechen sich für eine ganz neue Familie 
aus. Alle aber, ohne Ausnahme, gingen fast nur vom Colorit 
und den äusseren Verhältnissen überhaupt aus, ohne den 
anatomischen und namentlich den Skelet-Verhältnissen eine 
eingehendere Berücksichtigung zu schenken. Diese fällt al- 
lerdings zu Gunsten der zwei oben genannten Forscher aus, 
wenn auch in ganz anderem Sinn, als von diesen beabsich- 
tigt war. 

An dem Namen will ich nichts mehr ändern, möchte mich 
aber doch gleich von vornherein dagegen aussprechen, dass 
man das Thier des Namens Salamandrina wegen, unter 
einem Gesichtspunct mit Salamandra maculata und 
atra betrachten darf, wie bis jetzt fast allgemein gesche- 
hen ist. 

Ein aufmerksames Studium der verschiedenen Arten der 




ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 9 

Triton en muss vielmehr zu der Ueberzeugung führen, 
dass wir hier und nirgends anders, die Brücke suchen müs- 
sen, die uns von Stufe zu Stufe zu Salamandrina hin- 
führt. — Der Schädel z. B. von Salamandra maculata 
besitzt durchweg einen zarteren Habitus und die ausgedehnte 
Erhaltung des Primordialkraniums spricht ihm eine viel 
niedrigere Entwicklungsstufe zu, als allen Tritonen, wo wir 
wesentlich andere Verhältnisse treffen; ich will nur an die 
Structur des ganzen Skelets erinnern, die einen viel derberen, 
stark-knochigen Charakter besitzt. Wie sich aber — und die 
feste Begründung dieser Thatsache hat mir eine 
hohe Befriedigung gewährt — die Detail- Verhält- 
nisse des Schädels hiezu verhalten, wie das eine neu hin- 
zukommt, das andere schwindet, bis sich endlich der Schädel 
der Salamandrina herausentwickelt, werde ich in den 
folgenden Blättern zur Genüge hervorzuheben Gelegenheit 
haben. 

Nach abwärts zu der niedersten Wirbelthier-K lasse hatte 
man bekanntlich längst schon die vermittelnden Glieder in 
den Dipnoi und den Perennibranchiaten erkannt, 
während zwischen Amphibien-und Keptilien-Welt eine 
Kluft bestand , die bis jetzt vergeblich der Ausfüllung harrte. 

Dass die Gymnophionen in diesem Sinn, wie die alte 
Zoologie wollte, nichts weniger als verwerthbar sind, ist 
längst eine erwiesene Thatsache; das einzige, was bei ihnen 
an den Reptilien-Typus etwa erinnern könnte, ist der wurm- 
artige lang gestreckte Leib , während sie die niedrige 
Skelet-Bildung mit den biconcaven Wirbeln und die 
ganze innere Organisation überhaupt einem Zweige des 
Thierstammes zutheilt, welcher keine uns bekannten weiteren 
Sprossen getrieben hat. Gerade so verhält es sich mit den 
Panzerlurchen der Steinkohlen-Zeit und den Labyrinth- 
o d o n t e n der Trias, von welchen die G y m n o p h i o n e n 
mit grösserer oder geringerer Berechtigung gewöhnlich abge- 
leitet werden, und es lässt sich bei unsern jetzigen Kennt- 
nissen über diese Urformen, wohin aucli noch der Protero- 



10 R. WIEDERSHEIM 

saurus und Rhophalodon des permischen Systems ge- 
hört, nichts Sicheres über die Beziehungen zu den Reptilien 
sowohl als den Amphibien aussagen. 

Auch die Anuren, welche man gewöhnlich als die höch- 
sten Vertreter der Amphibien-Welt betrachtet , da sie in 
ihrer Entwicklung die niederen Stufen alle durchlaufen 
haben, repraesentiren nur einen Seitenzweig, der zu einer, 
ein für allemal abgeschlossenen Entwicklungsstufe gedieh, 
von der aus wir vergeblich den rothen Faden suchen, der 
uns zu der Reptilien-Welt führen soll. 

Somit bleiben uns nur die Urodelen, die in ihren Unter- 
ordnungen leicht von einander ableitbar sind und in den 
Tritonen die höchste Entwicklungsstufe erreichen. An sie 
schliesst sich also die Salamandrina an , und wie aus dem 
Folgenden hervorgehen wird, ist dieselbe nicht nur als 
höchst entwickelte Form der Amphibien über- 
haupt aufzufassen, sondern sie besitzt nament- 
lich in ihrem Schädel bau gewisse Eigenthü m- 
lichkeiten von so durchgreifendem morphologi- 
schen Werthe, wie wir ihnen nur in der Repti- 
lienwelt wieder begegnen. Ich betone diese nahen Be- 
ziehungen zu den Reptilien mit um so grösserer Freude, als 
auch schon von anderer gewichtiger Seite auf den engen 
Zusammenhang gewisser Skelet-Theile dieser beiden W-ir- 
belthierklassen hingewiesen worden ist. So sagt Gegen- 
baur : » Es bieten (also) unter den Amphibien die Unge- 
schwänzten, wie sonst in ihrem Skeletbaue, auch in der 
Carp us-Bildung einen eigentümlichen aus dem Carpus- 
baue der Geschwänzten zwar ableitbaren, allein wie 
sofort ^nachgewiesen werden soll , nicht in höhere Orga- 
nismen übergehenden Zustand dar. Das geht recht deut- 
lich aus einer Untersuchung de§, Carpusbaues der Repti- 
lien hervor, welche in keiner ihrer Abtheilungen an die 
A m p h i b i a anura angeschlossen werden hönnen. Wohl aber 
finden sich bei ersteren sehr auffallende Uebereinstimmungen 
mit den geschwänzten Amphibien, indem die einzelnen Theile 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 11 

des Carpus der Chelonier aus dem bei den Salaman- 
drinen, wie bei den Perennibranchiaten und De- 
rotremen dargelegten Verhalten, unmittelbar abgeleitet 
werden hönnen. 

HISTORISCHES. 

Von den vielen Quellen in der Litteratur, welche über die 
Salamandrina handeln, waren mir leider nicht alle zu- 
gänglich, weshalb ich mich in manchen Puncten an eine Ar- 
beit Ramorino's halten werde, auf die ich später noch 
ausführlicher zu sprechen komme, und in der sich eine, 
wenn auch nicht ganz vollständige Zusammenstellung der- 
selben rindet. 

Aus genannter Schrift ersehe ich , dass in der Naturgeschich- 
te von Ferrante Imperato (Neapel 1599) zum ersten- 
mal des Thieres Erwähnung geschieht, und zwar unter dem 
Namen: « altraspecie di Salamandra di rado ve- 
duta ». Beigefügt ist noch eine Beschreibung, in welcher 
die hauptsächlichsten Merkmale in solch klarer Weise ihre Be- 
rücksichtigung finden , dass kein Zweifel über die Identität 
des in Frage stehenden Thieres möglich ist. Hier folgen seine 
Worte: « Ausserdem gibt es noch eine selten vorkommende 
Art von kleinerem Körper, und einem im Verhältniss zu die- 
sem sehr langen und spitzen Schwanz. Die Farbe seines Rü- 
ckens und die oberen Theile überhaupt sind total schwarz. 
Die Farbe des Bauchs und die Unterseite des Schwanzes, so- 
wie alle vier Füsse zeichnen sich durch eine lebhaft blutrothe 
Farbe aus. Ausserdem besitzen die Thiere einige weisse Li- 
nien von mehr blasser Farbe über der Superciliar-Gegend, 
was auch von der Unterseite des Kinns und- den an den 
Bauch grenzenden seitlichen Regionen gilt ». 

Erst beinahe zwei Jahrhunderte später begegnen wir 
wieder der Salamandrina und zwar in dem Werk des 
Comte de la Cepede: Histoire naturelle des Qua- 
drupedes ovipares et des serpens. Paris 178 8. Die 



12 R. WIEDERSHEIM 

Abhandlung des Ferrante Imperato ist ihm offenbar un- 
bekannt und er führt das Thier als neue Species unter dem 
Namen « Les trois-doigts » auf, wobei er bemerkt, dass 
er es vom Grafen von Mailli zum Geschenk erhalten habe. 
Ich lasse hier einen Theil seiner Worte folgen : « C'est a M. 
le Comte de Mailli, marquis de Nesle, que nous devons la 
connaissance de cette nouvelle espece de Salamandre, dont 
il a trouve un individu sur le cratere meme du Vesuve, en- 
vironne des laves brülantes, que jette ce volcan. C'est une 
place remarquable pour une salamandre, qu'un endroit en- 
toure de matieres ardentes vomies par un volcan ; beaucoup 
de gens pourraient meme regarder la proximite de ces ma- 
tieres, comme une preuve dupouvoir de resister aux üammes, 
que Ton a attribue aux salamandres ». 

Dem entsprechend fügt der Autor eine Kupfertafel bei, die 
im Sinn der damaligen Zeit gehalten, eine Landschaft mit 
einer Felsengruppe im Vordergrund darstellt, auf der man 
Salamandrinen herumkriechen sieht; im Hintergrund be- 
merkt man den feuerspeienden Vesuv. Wenn man auch das 
Thier nach dieser Abbildung zur Noth wieder erkennen kann, 
so besitzt es doch im Einzelnen viele Fehler, worunter vor 
allem die spitze Kopfform, die Vorder-Extremitäten , welche 
der beigefügten Beschreibung entsprechend nur drei Finger 
besitzen, während die hinteren mit vieren richtig gezeichnet 
sind. Endlich wäre noch zu nennen der dicke aufgetriebene 
Leib, wie ihn nicht einmal die mit Eiern angefüllten Weib- 
chen im Frühjahr besitzen; der Schwanz mit den starken 
seitlichen Einkerbungen ist, worauf später auch hingewiesen 
wird , offenbar nach einem eingetrockneten Exemplare ge- 
zeichnet. 

Was den Fundort anbelangt, so fügt de la Cepede die 
ganz richtige Bemerkung bei, dass er darin nichts Charak- 
teristisches erblicke, vielmehr anzunehmen geneigt sei, dass 
das Exemplar des Grafen von Mailli nur durch einen reinen 
Zufall auf den , für jedes lebende Wesen die allerungünstig- 
sten Bedingungen darbietenden, Krater des Vesuvs verschla- 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 13 

gen worden sei. Das Farbenkleid findet in folgenden Wor- 
ten seine Beschreibung: « couleur brune foncee, melee de 
roux sur la tete, les pieds, la queue et le dessous du corps ». 

Wie es nun oft zu gehen pflegt, dass der eine Schrift- 
steller einfach von den früheren copirt, so wurden auch die 
Fehler des oben genannten Autors immer und immer wieder 
reproducirt. So zuerst von Bonnaterre, (Tableau ency- 
clopediquedestrois regnesde la nature. Paris 1789) 
der das Thier ebenfalls unter dem Namen S. a trois-doigts 
aufführt und sich folgendermassen darüber vernehmen lässt: 
« S. ter-digitata pedibus anterioribus tridactylis: poste- 
rioribus tetradactylis: digitis fissis, muticis: corpore fusco ». 
Alle weiteren Bemerkungen sind einfach von Lacepede 
copirt, wie auch die zwei Abbildungen auf Tafel XII. 

Auch Latreille (Naturgeschichte der Reptilien 1801) 
fusste offenbar nicht auf eigenen Beobachtungen, indem er 
dafür den Namen Salamandra tridactyla einführte, wel- 
cher später auch von Daudin (Histoire naturelle des Rep- 
tiles) acceptirt wurde. Dieser fügt übrigens die Bemerkung 
bei: « il serait possible, que cette petite salamandre eüt le 
merae nombre de doigts, que toutes les especes precedentes, 
(i. e. Tritonen) et qu'un doigt ait ete mutile ä chaque pied 
par quelque accident ». 

Gleichwohl wurde der alte Name von allen übrigen Au- 
toren bis zu Merrem (Versuch eines Systems der Amphi- 
bien. Marburg 1820) beibehalten. 

Erst Sa vi ( Sopra una nuova specie di Salamandra terre- 
stre 1821 und 1828) lieferte die erste, wirklich brauchbare 
Beschreibung dieses Thieres und gab ihm den Namen Sa- 
lamandra perspicillata, nach der brillen-ähnlichen 
Zeichnung auf der Schädel-Oberfläche. Er wies dabei auf die 
fehlerhafte Bezeichnung hin, welche ihm alle früheren Be- 
schreiber seit Lacepede gegeben hatten, und die Ungenauig- 
keit der letzteren erschien ihm offenbar so unbegreiflich, 
dass er sogar an der Identität des Thieres zu zweifeln ge- 
neigt war. 



14 R. WIEDERSHE1M 

Die zwei beigefügten Abbildungen sind, wenn sie auch 
technisch manches zu wünschen übrig lassen , doch im all- 
gemeinen als sehr brauchbar zu bezeichnen. Seine Schilde- 
rung des Colorits ist durchaus zutreffend, auch betont er 
ganz ricntig die vier Finger sowohl an der vorderen als an 
der hinteren Extremität. 

Somit wäre der Species-Namen auf Sa vi zurückzuführen, 
während Kitzinger (Neues System der Reptilien 1826) es 
für angezeigt erachtete, ein ganz neues Genus mit dem 
Namen Salamandrina unter Beibehaltung des Species- 
Namens : perspicillata dafür aufzustellen. 

— Cuvier (Eegne animal) nennt das Thier: la sala- 
mandre a lunette und fügt noch den Namen von Sa vi 
bei; auch er betont die vier Finger an der hinteren Extre- 
mität und bespricht kurz die Farbe und Heimath des Thieres. 

Der von Fitzin ger und Sa vi geschaffene Namen mochte 
Barnes (Americ. Journ. v. B. Siilimann 1829) unzweckmässig 
erscheinen, denn er schlug dafür zur Bezeichnung des Genus: 
Seiranota und als Species-Namen: Condylura vor. 

Wagler (Natürl. System der Amph. 1830) knüpft an die 
von ihm aufgestellte Species : « Salamandra paroti- 
dibus nullis » die Bemerkung: « Es ist möglich, dass die 
Salamander dieser Gruppe eine eigene Sippe bilden; ich kenne 
weder ihren Körperbau noch ihre Fortpflanzungsweise. Ebenso 
ungewiss lässt mich in diesem Betreffe Savi's Salamandra 
persp. ». 

« Dieses Thierchen, welches ich in Berlin sah, hat den Ha- 
bitus der Wassermolche, aber den rundlichen Schwanz der 
Salamander, und an allen Füssen vier, nicht, wie Lacepede 
angibt, drei Zehen. — Die Salam. Japonica, welche 
Thunberg in Japan fand, gehört zur zweiten Gruppe die- 
ser Sippe. Ich habe sie noch nirgends gesehen ». 

Dass Tschudi (Memoires de la Soc. d. Scienc. nat. Neu- 
chatel T. I. 1835) weiter sah, als alle übrigen Beschreiber 
dieses Thieres überhaupt, beweist folgende Notiz: « Sala- 
mandrina Fitz, ist in Beziehung auf das Skelet ein äusserst 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 15 

merkwürdiger Salamander. Der Kopf weicht von dem der 
übrigen Salam. bedeutend ab. Er ist eckig, der Scheitel tief 
eingedrückt, die Gesichtsknochen stark entwickelt. Die Na- 
senlöcher sind seitlich, die Zunge ist herzförmig. Ich hatte 
nicht Anlass ein Skelet dieses Thierchens zu vergleichen, 
glaube aber, wenn mich meine Untersuchungen an den 
Exemplaren in Weingeist nicht täuschen , dass auf jeder Seite 
des Os sphenoid. eine Reihe Gaumenzähne stehe. — Das Skelet 
bietet gewiss mehrere Abweichungen dar; die Rippen scheinen 
entwickelter als bei den übrigen Salamandern zu sein ». 

Bonaparte, (Fauna italica 1832-41), der sich im Wesent- 
lichen auf die Farben-und Maassverhältnisse beschränkte, fügte 
der Beschreibung Savi's so gut wie gar nidhts Neues bei, 
worauf auch R a m o r i n o aufmerksam macht. Dagegen sind 
die zwei Figuren, welche das Thier vom Rücken und von 
der Bauchseite darstellen , ziemlich gut der Natur abge- 
lauscht, wenn sie auch der dick aufgetragenen Farbentöne 
wegen, welche nirgends eine Rundung der Formen erkennen 
lassen, nur geringen künstlerischen Werth besitzen. 

Nicht besser verhält es sich mit den Angaben von Du- 
meril und Bibron (Erpetologie generale 1834-54) welche 
sich im wesentlichen an Sa vi und ßonaparte anlehnen. 
Das Werk selbst war mir nicht zur Hand, weshalb ich hier 
die Worte Ramorino's folgen lasse. « D. u. B. geben 
an, das ausgetrocknete Exemplar von Lacepede wiederge- 
funden zu haben. In dem beifolgenden Atlas ist das Thier 
abgebildet , aber es scheint , dass die Phantasie in dem Kopf 
des Zeichners keine kleine Verwirrung angerichtet hat ». 

Weder Duges noch Latreille zählt die Salamandrina 
unter den Urodelen Frankreichs auf, weshalb ich annehmen 
zu dürfen glaube, dass sie diesem Lande gänzlich fehlt. 

Ein Versuch von Gray, (Proceed. of the Zoolog. Soc. of 
London 1858) die Familie der Salamander nach der Schädel- 
form und namentlich nach der Zahnstellung in drei Unterab- 
theilungen: 1) Seiranotiden 2) Pleurodeliden 3) Sa- 
lam andriden zu theilen, ist als total missglückt zu bezeicli- 



16 R. W1EDERSHEIM 

nen, indem man dadurch gezwungen ist, die Salamandrina 
mit den allerverschiedensten Arten zusammenzustellen, welche 
er mit dem Namen Seiranotiden bezeichnet und also cha- 
racterisirt: Schädel depress. Deutlicher Fronto-temporal-Bo- 
gen mit den Schädelknochen verbunden. Zunge gross , 
hinten frei. Körper granulirt. Longitudinale Zahnreihe an 
den Ossa palatina, welche einen nach vorne convergirenden 
Winkel erzeugen. Gut entwickelte Rippen. Wirbel oben 
mit einem Kamm versehen. Gliedmassen gut verknöchert. 
Zehen 4. 4. 

Gray fügt dann noch eine Abbildung des Schädels der 
Salamandrina bei, den kaum Jemand, der sich mit der Ana- 
tomie dieses Thteres etwas eingehender beschäftigt hat , als 
solchen wieder erkennen würde, wenn nicht glücklicherweise 
der Name darunter stünde. Die Form im Grossen und Ganzen 
ist als total verfehlt zu bezeichnen, von den Detailverhält- 
nissen gar nicht zu reden, zumal da sie grösstentheils gar 
nicht berücksichtigt sind, und da wo sie es sind, nicht auf 
die Natur, sondern nur auf die Willkür des Zeichners zurück- 
geführt werden hönnen. Was ich soeben über die Unzuläng- 
lichkeit der von Gray aufgestellten Familie der Seirano- 
tiden sagte, gilt Wort für Wort auch für Hallo well, 

• 

(Proceed. of the Acad. of Natur, science of Philadelphia 1866), 
der in der von ihm vorgeschlagenen neuen Classification der 
Amphibien in denselben Fehler verfällt, und die Salaman- 
drina auch zu der Familie der Seiranotiden stellt. 

Hat man sich endlich glücklich durch diesen Stoss von Lite- 
ratur durchgearbeitet, so ruht der Blick mit einer Art von 
Wohlbehagen aus auf der Arbeit eines genuesischen Stu- 
denten, Namens Giovanni Ramorino. Unter dem Titel: 
« Appunti sulla storia naturale della Salaman- 
drina perspicillata » reichte sie der Verfasser als Dis- 
sertation bei der Facultät in Genua ein im Jahre 1863. — 
Nach einer kurzen historischen Einleitung geht er zu einer 
.Schilderung der anatomisch-physiologischen Verhältnisse über 
und schliesst mit einer Besprechung der Entwicklungsge- 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 17 

schichte. Wenn man auch nicht von einem tieferen Eingehen 
in die anatomischen Verhältnisse reden kann, so zeugt doch 
das Gebotene im Allgemeinen von einer seltenen Beobach- 
tungsgabe und Schärfe des Urtheils, und man merkt so recht, 
mit welcher Liebe und Begeisterung der junge Mann sich in 
sein Thema vertiefte. Was in dieser Schrift steht, ist gröss- 
tentheils das Product eigener Arbeit und eigener Naturan- 
schauung; nur gegen einen Punct möchte ich mich gleich 
von vorne herein erklären. R. betrachtet nämlich die Sala- 
mandrina sowohl nach ihrer äusseren Erscheinung als nach 
ihren Gewohnheiten mit Fitzinger als eine Uebergangs- 
stufe zwischen den Salamandern und Tri tonen, was 
dem Ergebniss meiner eigenen Untersuchungen zuwider 
läuft, insofern ich sie darnach als eine eigene Familie 
für sich und zugleich als höchst entwickelte Am- 
phibien form überhaupt an das Ende der Trito- 
nenreihe stellen muss. 

In den letzten zwölf Jahren sind Ramorino's Arbeit noch 
drei kleinere Mittheilungen gefolgt, wovon die eine von Prof. 
Lessona (Turin) in den Proceed. of the zoolog. Soc. of 
London 1868 von Seite George Mivarts ihre Veröffentli- 
chung fand. — Auch Schreiber (Herpetologia europaea. 
Braunschweig 1875) schenkt unserem Thier eine ziemlich 
eingehende Berücksichtigung; man erfährt aber hieraus so 
wenig, als aus Lessona' s Arbeit, wesentlich Neues. 

Der letzt genannte Autor scheint sich übrigens schon seit 
Jahren mit diesem interessanten Molche zu beschäftigen, was 
ich aus einer jüngst veröffentlichten Arbeit (Nota intorno 
alla riproduzione della Salam. persp. Torino 1875) 
ersehe. Gleichwohl ist auch hierin, sowohl was die äus- 
seren Lebensbedingungen, als auch die Entwicklungsgeschichte 
anbelangt, gegenüber von Ramorino kaum etwas Neues 
zu finden. Was gerade die embryologischen Verhältnisse 
anbelangt, so war ich bei Lesung des Titels der kleinen 
Broschüre, wie man sich leicht denken kann, nicht wenig- 
gespannt, hierüber wichtige Aufschlüsse zu erhalten. Wie 

2 



18 R. WIEDERSHEIM 

sehr ich aber hierin enttäuscht wurde, möge der folgende 
kurze Auszug beweisen. 

Die Entwicklung beginnt mit dem Auftreten des Primitiv- 
Streifens, (Reichert) worauf die Ausbildung der « Kopf- und 
Schwanzkappe » erfolgt; bald darauf erscheinen die zwei Saug- 
näpfe und gleichzeitig mit ihnen die ersten Anfänge der Kiemen 
und der vorderen Extremität. Letztere betont der Verfasser 
ausdrücklich , als ob daran etwas Wunderbares wäre ! Am 20 
oder 22. Tage nach der Befruchtung sprengt der Embryo, 
seine gallertige Hülle,, macht darauf einige fröhliche Schwin- 
gungen mit dem Schwanz und sinkt ermattet von dieser un- 
gewohnten Anstrengung auf den Grund des Wassers. Zu 
dieser Zeit misst die Larve 12 Mm., ist dunkelgelb auf dem 
Rücken, hell an der Unterseite des Körpers, mit kleinen brau- 
nen Flecken besät, welche kurz darauf sich immer mehr 
häufen. Man sieht jetzt schon gut die Augen, die Mundspalte 
und Nasenöffnungen. Auch das pulsirende Herz und das in den 
Kiemen kreisende Blut, sowie die allmälig vor sich gehende 
dendritische Gliederung der Kiemen und das erst spätere 
Hervorsprossen der hinteren Extremität sind Lessona nicht 
entgangen ! 

Am 40. Tag erscheinen die Zähne, welche darauf hin- 
weisen, dass die Larve carnivor ist, was L. auch experimen- 
tell feststellte. [Dasselbe hat Leydig schon längst für die 
Larven aller Tritonen bekannt gemacht] Endlich sieht man die 
Larven ihren Kopf zuweilen aus dem Wasser heben : die Lun- 
genathmung wird eingeleitet und damit am 55. Tage das 
Larvenstadium abgeschlossen. Als wichtigen Unterschied zwi- 
schen den Froschlarven und denen der S. hebt der Verfasser 
hervor, dass jene sich immer unruhig und in Bewegung 
zeigen, wogegen diese gewöhnlich ein ruhigeres Tempera- 
ment verrathen , wodurch sie leicht dem Auge des Sammlers 
entgehen. 

Damit ist die Arbeit zu Ende, und man darf wahrlich fra- 
gen , ob sie nach unseren Begriffen von Entwickelungs- 
geschichte diesen Namen überhaupt verdient? Dazu kommen 30. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 19 

Abbildungen von sehr geringem künstlerischem Werth, welche 
uns die allmäliche Ausbildung der Kiemen, die PigmentHe- 
cken (!) der Larve und das Hervorsprossen der Extremitäten 
vor Augen führen. Sapienti sat ! 



Ehe ich nun zur eigentlichen Schilderung des Thieres über- 
gehe, ist es mir Bedürfniss, Herrn Geheimerath von 
K ölli k er meinen besten Dank für die Zuvorkommenheit aus- 
zudrücken, mit welcher er dafür besorgt war, mir theils aus 
seiner eigenen, theils aus der Münchener Staats-Bibliothek 
womöglich jede Quelle zu verschaffen, die mir für meine 
Arbeit irgendwie von Nutzen sein konnte. 

Dass ich mich dabei nicht nur auf die zu Salamandrina al- 
lein in Beziehung stehenden Werke beschränken konnte, son- 
dern dass ich über die ganze reiche Amphibien-Literatur 
überhaupt einen Ueberblick zu gewinnen versuchen musste, 
liegt auf der Hand. Auch bei den Untersuchungen selbst hatte 
ich, wollte ich mir nicht den Vorwurf der Einseitigkeit zu 
Schulden kommen lassen , von demselben Princip auszugehen, 
wesshalb ich auch bemüht war, alle unsere deutschen Uro- 
delen und theilweise auch noch die ausländischen Arten durch 
eigene Anschauung aufs gründlichste kennen zu lernen und 
zum Vergleich herbeizuziehen. Die Arbeit musste sich dadurch 
allerdings länger hinausziehen , als ich anfangs beabsichtigte, 
aber ich hatte auch einen doppelten Nutzen davon, ganz 
abgesehen, dass meines Wissens keine einzige Arbeit exi- 
stirt, wo z. B. die Schädelverhältnisse unserer deutschen 
Tritonen, so oft und viel sie auch gezeichnet und wieder- 
gezeichnet worden sind, die für anatomische Untersuchungen 
unerlässliche genaue Berücksichtigung erfahren hätten. Ich 
will hier nur als Beispiel die Arbeit Ley.dig's « Ueber die 
Molche der Württemb. Fauna » zum Vergleiche herbeiziehen, 
die doch gewiss in biologischer Hinsicht geradezu als ein Mei- 
sterwerk zu bezeichnen ist. Wenn nun aber auch die beige- 
gebenen Figuren in ihren äusseren Contouren richtig gezeich- 



20 R. WIEDERSHEIM 

net sind , so bleibt man doch über die Detailverhältnisse, 
z. B. gerade die gegenseitigen Beziehungen der einzelnen 
Schädelknochen, d. h. den Lauf der Suturen etc. im Unklaren. 
Es fällt mir übrigens nicht ein, dem gelehrten Herrn Ver- 
fasser daraus einen Vorwurf machen zu wollen, sondern ich 
glaube vielmehr das Richtige zu treffen , wenn ich die Ver- 
muthung ausspreche, dass Leydig in dieser Abhandlung, die, 
wie oben schon angedeutet , keineswegs einen rein anatomi- 
schen Charakter trägt, überhaupt die Beigabe von mehr 
skizzenartigen Abbildungen für genügend erachtete, worin 
ich ihm vollkommen Recht geben müsste. 

Gleichwohl war also hier noch eine Lücke auszufüllen 
und Vieles von einem Gesichtspunct aus zu betrachten, der 
den früheren Beschreibern ferner gelegen hatte ; und so gehe 
ich hiemit zur eigentlichen Schilderung der Salamandrina 
über. 

Allgemeine Betrachtung des lebenden Thieres. 

Der Körper ist schlank, an den Seiten, beim nicht träch- 
tigen Thier, mir massig ausgebaucht, Fig. 1. und 3. und 
schwach eingekerbt, was von den Rippen-Enden herrührt, 
welche die Haut am Uebergang vom Rücken auf die Seiten 
in Form einer Reihe hinter einander liegender Tubercula 
aufheben. Die "Wirbelsäule springt mit ihren Dornfortsätzen 
stark vor. 

Während der Rumpf mehr oder minder walzrund ist, besitzt 
der Kopf einen depressen Character, Fig. h\ wenn auch lange 
nicht in dem Maasse, wie Sal. mac. und Tr. alpestris. 
Fig. 6. und 7. Sein grösster Breiten-Durchmesser geht beim 
lebenden Thier durch die Augen. Die zugerundete Schnauze 
ist kürzer als bei allen übrigen Salamandern, was nament- 
lich beim Anblick von oben her Fig. 4. deutlich in die Augen 
fällt. Von oben her ist sie sowie die ganze Interorbital-Ge- 
gend, des starken wulstigen Processus orbitalis wegen, den 
das Stirn-und Thränenbein erzeugen, schwach vertieft und 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 21 

fällt unter Bildung einer scharfen Kante seitlich in den Ober- 
kiefer-Körper ab. Fig. 5. (Vergl. damit Tschudi 1. c). 

Vorne an der Spitze trägt sie in der Mittellinie eine vor- 
springende' Kante und daneben zwei kleine grubenartige 
Vertiefungen Fig. 1. was seinen Grund in der eigentümli- 
chen Configuration des Zwischenkiefers, hat, worauf ich später 
noch einmal zurückkomme. 

"Wenn es an verschiedenen Stellen heisst: « die Parotiden 
sind selbst nach langem Liegen im "Weingeist kaum sichtbar » , 
so will ich das gerne glauben, denn sie existiren überhaupt 
nicht als vorspringende Wülste, sondern was bei Alkohol- 
und noch besser bei eingetrockneten Exemplaren dafür im- 
ponirt, ist der stark die Haut aufwerfende Fronto-tem- 
poral Bogen. 

Ebensowenig ist eine der Linea lateralis entsprechende 
Drüsenreihe, wie z. B. bei Sal. atra in Form von kleinen 
Knötchen zu bemerken. Gleichwohl erfährt man durch das 
Mikroscop, dass an den betreffenden Stellen die Hautdrüsen 
grösser sind, als am übrigen Körper. Die Nasenlöcher sind 
rundlich und weit nach vorn an die Schnauze gerückt. 

Was die durch die lateralen Rippenenden erzeugte, den 
Rücken von den Flanken trennende Kante betrifft , so könnte 
man vielleicht an den Trit. helveticus denken, der bekannt- 
lich auch Seitenkanten besitzt , diese werden übrigens , 
was Leydig (1. c.) ganz richtig hervorhebt, hier nicht durch 
die Rippen , sondern einzig und allein durch einen Hautwulst 
erzeugt. 

Der pfriemenformige Schwanz ist immer länger und viel 
niedriger als der Rumpf und verjüngt sich nach hinten zu 
nur sehr allmälig; an seiner Wurzel ist er, abgesehen von 
der Oberseite , wo die Wirbeldornen vorspringen, mehr gleich- 
massig abgerundet, während er gegen die Schwanzspitze hin 
in transverseller Richtung bandartig plattgedrückt erscheint. 
Seine ganze Unterfläche wird von einer glatten, drüsenlosen 
zugeschärften Kante eingenommen, bei welcher man in An- 
betracht der platten Configuration der Schwanzspitzc an die 



09 R. W1EDERSHEIM 

letzten Reste eines zu Grand gegangenen Ruderschwanzes 
denken könnte; denn gerade nur hierin liegt der wesentlich- 
ste Unterschied von den Tritonen. 

Die Extremitäten besitzen vorne und hinten nur vier 
kurze abgerundete dicke Finger, welche wohl getrennt und 
nirgends durch eine Schwimmhaut verbunden sind. Sie zeich- 
nen sich durch einen schwachen gracilen Habitus aus , 
welcher viel mehr an die Tritonen als die Salamander erin- 
nert. Die ganze Haut ist rauh, höckerig, d. h. über und über 
mit stark vorspringenden Knötchen besät, von denen jedes 
einer kleinen Hautdrüse entspricht. 

Ueber die Zunge und Zahnstellung handeln die spe- 
ciellen Kapitel, so dass ich hierüber fürs erste hinweggehen 

kann. 

Um die gegenseitigen Maassverhältnisse der einzelnen Kör- 
perregionen besser überschauen zu können, lasse ich hier 
eine Zusammenstellung derselben folgen: 



Kopf . 


7-8 


Mm. Länge 


(bis zur Halseinschnürung) 






Rumpf . 


25-27 


» » 


Schwanz . 


45-50 


» » 


Das ganze Thier 


78-85 


» » 



Es stimmt daher der Brillensalamander mit den kleinsten 
unserer Tiitonen (taeniatus und helveticus) an Länge unge- 
fähr überein 9 was aber nur auf Rechnung des langen 
Schwanzes, der bei T. taeniatus nur 40 Mm. erreicht, zu 
setzen ist. 

Die grossen Augen besitzen einen lebhaften Ausdruck, 
worauf auch Ramorino schon hinweist, und sind von tief 
schwarzer Farbe. Die Pupille sehe ich an Spiritus-Exemplaren 
nach unten winklig vorspringen, was bekanntlich auch bei 
unsern Tritonen beobachtet wird; die Iris wird durch einen 
äusserst schmalen goldschimmernden Reif dargestellt, der, 
wie es mir scheinen will, an seiner oberen und unteren 
Circumferenz am stärksten ist. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 23 

Die Farbe. 

Wenn Ramorino (1. c.) sagt: « die Farbe des Rückens ist 
intensiv schwarz », so kann ich dem nicht beipflichten, denn 
das Schwarz macht vielmehr den Eindruck, als wäre es erst 
nachträglich auf einem rothbraunen Grundton aufgetragen, 
welcher namentlich an den hervorragenden Stellen, also der 
ganzen Wirbelsäule entlang, an den Rippen, besonders aber 
an der Oberfläche des Schädels und den Extremitäten stark 
hervortritt. Uebrigens ist die Vertheilung beider Farbentöne 
den allergrössten individuellen Schwankungen unterworfen 
und verhält sich auf beiden Seiten eines und desselben 
Thieres keineswegs symmetrisch. Ebenso sind die Flecken auf 
dem Kopf, nach welchen das Thier von Sa vi seinen Species- 
Namen erhielt, nach Form und Farbe bei jedem Exemplar 
wieder anders. 

Bald begegnet man hier einem braunen Ton, der entweder 
ins Röthliche oder Gelbliche spielt , bald trifft man eine mehr 
weissliche Farbe und noch häufiger sieht man ein blasses 
Fleischroth. Oft kann man in den Flecken überhaupt keine 
Brillenform mehr erkennen und zuweilen sind sie sogar kaum 
angedeutet oder besitzen ganz unregelmässige verwischte 
Contouren. Am häufigsten trifft man sie in Form eines 
nach vorne zu offenen Winkels Fig. k. wobei sich der hellere 
Ton meistens auf die deutlich ausgeprägten Augenlider und 
manchmal auch noch auf die Seitenränder der Schnauze 
fortsetzt. 

Im letzten Fünftel des Schwanzes habe ich nie die schwarze 
Farbe getroffen, sondern immer nur ein zartes röthlich-braunes 
Colorit , das sich in seltenen Fällen zu einem lebhaften Roth 
steigern konnte. 

Wie die Farbe des ganzen Körpers überhaupt, so ist auch 
die der Unterseite in ihrem Grundton sehr von der Häutung- 
abhängig ; denn während sie vor dieser ein seh m u t z i- 
ges Gelb darstellt Fig. 1. ist sie unmittelbar nach 



24 R. WIEDERSHEIM 

derselben glänzend weiss und zugleich haben die vor- 
her gelblich-rothen Flecken, welche für die ganze Unterseite 
des Thieres charakteristisch sind , ein strahlend hochrothes 
Colorit angenommen. Fig. 1. und 2. Neben der rothen Zeich- 
nung finden sich an der Unterseite auch noch schwarze In- 
seln; beide aber unterliegen sowohl nach Form als nach 
Gruppirung dein allerwechselndsten Verhalten. Das einemal 
Fig. 3. kann das Roth nur auf die Extremitäten, die Cloa- 
kengegend und den Schwanz, und das Schwarz auf die 
Flanken und die Kehlgegend beschränkt sein , während die 
ganze Bauchüäche rein weiss bleibt; das andremal Fig. % be- 
deckt das Roth fast die ganze Unterseite und die schwarzen 
Flecken finden sich dann auch am Abdomen vor. Am con- 
stantesten finde ich eine cravatten-ähnliche, breite schwarze 
Binde an der Kehlgegend, während die Unterkinngegend 
gewöhnlich weiss bleibt. Auch die unmittelbare Umgebung 
der Cloake bleibt meistens hell , während nach aussen von 
ihr die schwarze Farbe des Rückens der Schwanzwurzel 
constant als schmale Spange weit gegen sie herabgreift. 
Fig. 1. 2. 3. 

In Alkohol verblasst die rothe Farbe sehr rasch und ist 
dann nur noch als eine matt-gelbe Zone von der weissen 
Grundfarbe zu unterscheiden. 

Ramorino (1. c.) macht folgende interessante Bemer- 
kung: « Einmal stiess mir ein Fall von Albinismus auf. 
Das betreffende Thier war ziemlich kleiner , als gewöhn- 
lich. Die Farbe war nicht vollkommen weiss, sondern zeigte 
einen Stich in's Gelbliche; die rothe Zeichnung fehlte ganz 
und gar und in der Gleichmässigkeit des Farbentones war 
zwischen der Ober-und Unterseite kein Unterschied zu be- 
merken ». 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 25 

Das Leben der Salamandrina. 
A.) Aufenthaltsort und allgemeine Lebensbedingungen. 

Die Worte Bonapartes « si gode della terra- » weisen 
ganz richtig darauf hin, dass wir es mehr mit einem Land- 
ais einem Wasserbewohner zu schaffen haben. Da die 
Thiere ihres verborgenen Lebens wegen in der Freiheit nur sehr 
schwer zu beobachten sind, so sieht man sich gezwungen, einen 
grossen Theil der Beobachtungen an den in Gefangenschaft ge- 
haltenen Exemplaren zu machen. 

Die beste Ausbeute machte ich immer an regnerischen war- 
men Tagen, während ich zur Zeit des Sonnenscheins kein 
einziges Exemplar zu Gesicht bekam. Die Salamandrina 
schliesst sich also hierin ganz unseren beiden deutschen 
Landsalamand.ern an , und lebt wie sie , im Gegensatz zu den 
sumpfbewohnenden Wassermolchen, nur einen kleinen Theil des 
Jahres in hellen Gebirgswassern oder wenigstens in der Nähe 
derselben. Sie sucht hiebei vorzugsweise solche Stellen auf, wo 
der felsige Bachgrund von Stelle zu Stelle kleine Becken 
bildet, welche unter immerwährender Speisung mit frischem 
Wasser dem Thiere einen ruhigen, von der Strömung nicht 
beeinfiussten Zufluchts-Ort gewähren. Häufiger aber als im 
Wasser selbst , fand ich sie in den mit Moos und Algen über- 
wucherten Fels-Spalten und namentlich da, wo der am Ufer 
sich hinziehende überhängende Rasen unter sich einen 
kleinen Hohlraum erzeugt. An diesen Stellen finden sich die 
günstigsten Bedingungen für die Thiere alle vereinigt : 
Schatten , Kühle, Feuchtigkeit und Nahrung. Hier liegen sie in 
wunderbaren Verschlingungen und zu dicken Klumpen ge-. 
ballt in grosser Zahl bei einander , was man auch in der 
Gefangenschaft beobachten kann; nur selten sieht man ein 
einzelnes Exemplar langsam über eine Felsplatte sich hin- 
bewegen. 

Alle diese günstigen Umstände trifft man in den, von 
vielen Schluchten und Thal-Einschnitten durchzogenen Bergen 



26 R. WIEDERSHEIM 

nordwärts von Genua, so dass man hier in den Tagen des 
Frühjahrs immer sicher auf eine gute Jagd zählen kann, 
worauf auch Lessona und Ramorino aufmerksam ma- 
chen. 

Als den günstigsten Punkt nenne ich Valle di S. Bar- 
naba; ein kleiner Bach zieht sich durch die Einsenkung auf 
felsigem Grund thalabwärts dem Meere zu. In den Winter- 
monaten schwillt er oft bedeutend an, wodurch der über- 
hängende Rasen auf w T eite Strecken am Ufer hin unter- 
minirt wird, wodurch für die oben angedeuteten Schlupf- 
winkel im ausgedehntesten Maasse gesorgt ist. Die Thiere 
steigen nicht hoch am Berge hinauf, sondern nehmen an Menge 
zu, je mehr man sich der Thalsohle nähert, wo stets auch 
die grösseren Wasserbecken getroffen werden. 

Nach Verüuss des Frühjahrs trifft man sie nicht mehr in 
den Bächen und es ist > als wären sie gänzlich vom Erdboden 
verschwunden. Nur zufällig stösst man auch in den heissen 
Sommer-Monaten an feuchten Plätzen, wo sich Kastanien- 
bäume und Citronen-Gebüsche, oder auch niedriges Gestrüppe 
verschiedener Art vorfinden, auf dieses oder jenes Exemplar; 
es befindet sich dann aber wie in einem halb betäubten Zu- 
stande, was darauf hinweist, dass die Salamandrina tief 
unter der Erde, unter Wurzeln und Blättern versteckt eine 
Art von Sommerschlaf hält, worauf auch Ramorino 
schon hingewiesen hat. Auch Lessona (1. c.) bemerkt: 
« On pourrait donc dire, que la Salamandrine a une sorte 
de sommeil lethargique l'ete, et pas Thiver ». Er fügt noch 
hinzu, dass der Winterschlaf der Salamander überhaupt wohl 
weder ein sehr tiefer noch ein constanter genannt werden 
könne, und erzählt als Beispiel, dass zu Lanzo, einem 
sehr kalten Punct der piemontesischen Alpen , und zudem 
während eines starken Schneefalls am 8 ten Januar ein Exem- 
plar der Salamandra maculata in laufender Bewe- 
gung gesehen worden sei. 

Ob in Deutschland etwas Aehnliches beobachtet wor- 
den ist, vermag ich nicht anzugeben; mir selbst, der ich 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 27 

mich schon seit längerer Zeit mit diesen Thieren beschäf- 
tige, ist nichts dergleichen vorgekommen. 

Es ist übrigens Salamandrina nicht das einzige Thier 
von Süd-Europa, an dem man einen Sommerschlaf beo- 
bachtet, indem auch von verschiedenen Batracjiiern Sar- 
diniens dasselbe gemeldet worden ist. Es ist dies wohl als 
Resultat der grossen Trockenheit aufzufassen, welche die, 
fast von allem Baumwuchs entblössten kahlen Berge um 
Genua überhaupt charakterisirt; die meisten, oder viel- 
leicht alle der kleinen Bäche, in welchen ich schon in der 
ersten Hälfte des Mai kfium noch Spuren von Wasser 
fand, mögen unter den glühenden Strahlen der Sonne, welche 
sie von früh morgens bis spät Abends bescheint, vollkommen 
austrocknen und das Thier verliert so selbst die geringe 
Wassermenge, welche ihm zur Bewerkstelligung der Häu- 
tung unumgänglich nothwendig ist; es schläft ein, und 
man hat hiemit das schönste Beispiel einer Anpassung an die 
umgebenden Verhältnisse in Form einer Reaction des ganzen 
Organismus in den allerwichtigsten und tiefeingreifendsten 
physiologischen Verhältnissen ! 

Ramorino spricht der Salamandrina Liguriens we- 
nigstens jeden Winterschlaf ab und sagt , dass er 
selbst im Monat December, als das Land ringsum mit 
Schnee gedeckt war , das Thier in munterem und 
lebhaftem Zustande getroffen habe. 

Treten im Herbst die Regentage ein, so kommen die Thiere 
wieder aus ihrem Versteck hervor und dies ist somit die 
zweite Jahres-Zeit, wo sie leicht zu bekommen sind; man 
hat dann nicht nöthig , dem Wasser nachzugehen , sondern 
findet sie allenthalben auf Wiesen, in Weinbergen und 
selbst auf hohen Bergen, was auch von Toscana und Süd- 
Italien berichtet wird. (cfr. das vom Grafen Mailli gefun- 
dene Exemplar!) Nähert man sich einem in Bewegung be- 
griffenen Thiere, so hält es im Lauf plötzlich inne, hebt 
den Kopf empor, wie um zu lauschen, und ist die Gefahr 
glücklich abgewendet, so setzt es seinen langsamen Marsch 



28 II. WIEDERSHEIM 

unter immerwährenden Schlangenwindungen fort , um bald 
darauf wieder inne zu halten, wobei es seinen Schwanz in 
graziösen Windungen aufrollt und wohl auch damit seine 
Flanken schlägt, ganz so wie wir es von den katzenartigen 
Thieren gewöhnt sind. Im gefangenen Zustand kann man sie 
oft viele Stunden lang in dem oben genannten wirren 
Knäuel regungslos daliegen sehen und erst wenn man z. B. 
ein Nest von jungen Keller-Asseln in das Gefäss hineinsetzt, 
kommen sie in Bewegung und laufen auseinander. 

B.) Die Nahrung. 

Die Hauptmasse der Insecten, welche ich im Magen vor- 
fand, bestand aus Myriapoden, Orthopteren und Co- 
leopteren und bei den Larven aus kleinen Crustenthieren 
der verschiedensten Art, ich nenne vor allem Daphniden, Cy- 
priden und Lynceiden. Der Magen ist zuweilen bis zum Zer- 
springen damit angefüllt, während ich gegen das Ende des 
Darmcanals zu nur den unverdaulichen Resten, d. h. den 
aus harter Chitin-Masse bestehenden Flügeln, Mundtheilen etc. 
der Insecten begegnete. Die Zähne, welche mit ihrer Con- 
cavität nach rückwärts schauen, dienen wie bei allen Amphi- 
bien überhaupt, nicht zum Zerreissen, sondern nur zum Fest- 
halten der Beute. . 

Lessona (1. c.) erzählt, dass es ihm gelungen sei, eine 
einzige Larve durch Vorhalten der an einer Nadelspitze be- 
festigten Nahrung künstlich zum fressen zu bringen, während 
er sowohl wie alle Uebrigen , die darauf ihr Augenmerk rich- 
teten, niemals bemerkt habe, dass das Thier in der Gefan- 
genschaft Nahrung zu sich nehme. Ich bemerke hiezu , dass 
ich nicht viel glücklicher war, jedoch machte ich bei den 
erwachsenen Thieren, die ich in grossen Mengen in verschie- 
denen entsprechend eingerichteten Behältern in Genua 
hielt, die Beobachtung, dass das eine und das andere Exem- 
plar nach den lebendig eingesetzten Poduriden und As- 
seln schnappte und die Beute wohl auch verschlang. Mei- 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 29 

stens jedoch wurde sie wieder losgelassen, als wolle sie dem 
Thiere nicht recht munden. Dies war nur wenige Tage nach 
dem Einfangen der Salamandrinen der Fall; später sah ich 
dies nie mehr, und auch in Deutschland brachte ich sie nie 
zum fressen, trotzdem dass ich stundenlang mit einem fei- 
nen Netz die Wiesen um Würzburg herum abstreifte, und 
auf diese Weise eine Unmasse von Insecten aller Gattungen 
zusammenbrachte. Ameisen und Spinnen, welche der 
Turiner Autor allein als die Nahrung der Salamandrina auf- 
führt, habe ich nur äusserst selten im Tractus angetroffen. 

C.) Haui-Seki;et. (Vertheidigungsmittel). 

Ihre einzige Waffe besteht in den Hautdrüsen und in der 
Flucht; diese geht aber so langsam vor sich, dass das Thier 
auch von einem nicht sehr gewandten Verfolger leicht ein- 
geholt werden kann. 

Was das Haut-Secret anbelangt , so wurde es lange Zeit 
dem Thier ganz abgesprochen, was darin seinen Grund hatte, 
dass es nicht jene milchige Farbe und dickliche Consistenz, 
wie bei unserem Landsalamander besitzt. Fasst man das Thier 
rasch und etwas unsanft an , so wird zuerst aus der Harnblase 
ein starker Strahl Urin entleert, was auch von allen unseren 
Batrachiern bekannt ist; daraufsieht man den ganzen Körper 
wie mit einem zarten Flor sich überziehen und nimmt man 
die Lupe zur Hand, so wird man ganz kleiner Tröpfchen 
gewahr, welche je einem Drüsenknötchen aufsitzen. 

Diese Üiessen •allmälig zusammen, und die ganze Körper- 
oberÖäche erscheint dadurch feucht und glänzend; noch viel 
deutlicher überzeugt man sich von der bedeutenden Secretions- 
Fähigkeit der Haut, wenn man nach dorn Vorgang ßamo- 
rinos das Thier unter Wasser reizt , oder wenn man es in 
Glycerin oder Spiritus setzt; es sieht dann aus wie mit einem 
Silber-Schleier überzogen. 

In wie weit dem Secret eine ätzende und giftige Wir- 
kung zuzuschreiben ist, muss ich dahingestellt sein las- 



30 R. W1EDERSHEIM 

sen; Katzen und Kaninchen, welche Sa vi die Sa- 
lamandrina verschlucken Hess , hatten keinen Schaden davon; 
damit ist aber asolut nichts bewiesen und es ist unzweifel- 
haft für kleinere Thiere , so gut dies auch bei Salam. ma- 
cul. der Fall , von giftiger "Wirkung ! Nie bleibt an der Haut 
ein Tropfen Wasser hängen, so dass man das Secret auch als 
eine ölige Substanz auffassen lernt, w T eiche das aus dem 
Wasser genommene Thier immer trocken erscheinen lässt. Bei 
den Landleuten in Mittel-und Süd-Italien ist das harmlose Ge- 
schöpf sehr schlimm angeschrieben. Wenn man nur darauf 
trete, so soll eine bösartige Wunde entstehen und was der- 
gleichen Dinge mehr sind, welche wir in ganz derselben Weise 
auch bei unsern Bauern zu hören Gelegenheit haben, wenn 
sie auf den gefleckten Landsalamander zu sprechen kommen. 

D.) Die Stimme. 

L e y d i g (1. c. ) macht die Bemerkung , dass bereits 
anno 1802 von Wolff in « Sturm's Deutschlands Fauna » 
erkannt wurde, dass die Triton en nicht stimmlos seien. 
Dem ist beizufügen, dass schon zwei Jahre vor Wolff von 
Latreille (Histoire nat. des Salam. de France) folgende 
Mittheilung veröffentlicht wurde: « Enfin les Salamandres 
ne sont pas totalement privees de Forgane de la voix; mais 
la Nature, que nous avons vue avare a leur egard, n'est pas 
ici plus genereuse; eile semble meme nous annoncer, qu'elles 
sont les derniers animaux doues de la faculte de tirer quel- 
ques sons du gosier. Un cri rauque, ou une espece de siffle- 
ment, qui se fait entendre ä la surface des eaux , est le der- 
nier accent d'une voix expirante : nous touchons a des classes 
d'animaux muets pour nous ». 

Darin liegt Poesie und volle Wahrheit nebeneinander, und 
was die Stimme von T. alpestris und er istatus anbe- 
langt, so kann ich Latreille vollständig darin bestätigen , 
dass diese beiden Tri tonen zuweilen einen heiseren Ton hören 
lassen , ja zuweilen besteht die ganze Lautäusserung nur in 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 31 

einer stossweise vor sich gehenden, zischenden Exspiration , 
und mehr als letztere habe ich bei Salamandrina nicht 
bemerkt, während ihr Ramorin o jede Lautäusserung über- 
haupt abspricht. Leydig macht auf einen «hellen, quä- 
ckenden Ton », den die Tritonen beim raschen Anfassen aus- 
stossen sollen, aufmerksam. 

E.) Zähes Leben. 

Zeichnen sich die Amphibien überhaupt hierin vor allen 
andern Geschöpfen aus, so nimmt unter ihnen der Brillensa- 
lamander vielleicht den ersten Rang ein. Ramorino sagt 
hierüber: « Viele Exemplare, bei lebendigem Leib secirt 
und bereits geöffnet , fuhren fort , sich zu bewegen und zur 
Flucht anzuschicken. Einem der Thiere, welchem der ganze 
Tractus intestinalis und die Eierstöcke herausgeschnitten 
waren , gelang es , sich von dem Tischchen , auf welchem es 
sich befand , los zu machen ; es setzte sich in laufende 
Bewegung, wie wenn es unversehrt gewesen 
wäre, und schleppte dabei die Ueberreste dieser Organe 
hinter sich her. 

F.) Der Häutungsprocess. 

Ich folge in diesem und dem nächsten Abschnitt genau der 
Darstellung Ramorinos, da ich hierüber aas eigener Er- 
fahrung nichts Wesentliches hinzuzufügen wüsste. 

Die Häutung findet statt am Ende des Fortpflanzungs- 
geschäftes; wenige Tage später nemlich sieht man das in 
Gefangenschaft lebende Thier wieder in's Wasser zurückkehren 
und sich unaufhörlich und unter sichtbarer Unruhe in dem 
Gefäss herumbewegen , wobei es sich immer an den Stei- 
nen, welche den Grund des Wassers bedecken, zu schaffen 
macht. Eines Tags begann die Haut an der Mundgegend sich 
loszuschälen, und das Thier drängte unter beständiger Rei- 
bung des Leibes an den rauhen Kanten und Flächen, im- 
mer nach vorwärts, um die Haut dadurch zurückzustreifen. 



32 R. WIEDERSHEIM 

Endlich löste sich auch die Epidermis am Kopf und Halse bis 
zu den Vorderextremitäten ab , worauf sich das Thier in der 
grössten Verlegenheit befand, weil es durch die Behinderung 
seiner vorderen Extremitäten im Vorwärtsgehen gehemmt war. 
Es machte regellose und ungestüme Bewegungen, bis es ihm 
gelang, sich frei zu machen und seinen Weg fortzusetzen. 

Dasselbe Schauspiel — nur weniger ausgeprägt , da es 
mit den Vorder-Extremitäten nachhelfen konnte , — fand 
bei den Hinterbeinen statt. Als die Losschälung der Haut bis 
zur Schwanzwurzel gediehen war , machte das Thier ermattet 
eine Pause , und überliess die Loslösung des Restes sich 
selbst , was der konisch sich zuspitzenden Schwanzform wegen 
leicht von statten ging. Alles dies erregte den komischen 
Anschein , als schleppte das nun wieder in lebhaften Farben 
prangende Thier an seiner Schwanzspitze noch ein zweites 
von derselben Form und Grösse mit sich umher. In zwei bis 
drei Tagen ist dieser Process bei den in Gefangenschaft le- 
benden Thieren beendigt. 

Die Heimath der Salamandrina. 

Sie w 7 urde bis jetzt nur auf dem Westabhang der Appen- 
ninen gefunden und sie beginnt gleich jenseits von Genua 
auf der Westseite der Riviera; trotz häufig angestellter Nach- 
forschungen ist sie jedoch bis dato noch nie in der Gegend 
um Nizza und in der Provence aufgefunden worden. 
In ganz Ligurien bis zum Südabhang der Appenninen findet 
man das Thier überall zerstreut; es ist sehr wohl gekannt im . 
Scri via- Thal und folgt dann immer dem Zug der Appen- 
ninen-Kette auf der dem Mittelmeer zugekehrten Seite bis 
hinab zum Ende der italienischen Halbinsel. 

Bis jetzt ist es weder in Sicilien noch im ganzen Po-Thal 
gefunden worden und ebenso wenig auf dem Ost-Abhang der 
Appenninen. Gene führt die Salamandrina nicht unter den , 
von ihm mit grossem Fleisse gesammelten, Reptilien Sar- 
diniens auf, während Dumeril behauptet, sie von 



ANATOMIE DER SALAMANbRINEN 33 

dort erhalten zu haben. Wenn sich das bewahrheiten sollte 
— und es steht der Annahme nichts im Wege — so ist es 
sehr wahrscheinlich, dass sie sich auch auf Corsica findet, 
obgleich sie noch nicht von dort gemeldet wurde. 

An allen übrigen Puncten Europas scheint sie zu fehlen, 
selbst dort, wo sich die Fauna, der klimatischen Verhältnisse 
wegen, der von Italien nähert, wie z. B. Frankreich 
Spanien und Griechenland. Worauf eine Angabe G r a y s , 
dass sie auch in Dalmatien vorkomme beruht, weiss 
ich nicht, jedoch wurde dies bis jetzt noch von Niemand be- 
stätigt , es wäre aber in Anbetracht ihres verborgenen , und 
allem Anschein nach grossentheils nächtlichen Lebens sowie 
ihrer ausserordentlichen Kleinheit wegen, nicht unmöglich, 
dass sie da und dort noch mit der Zeit auftaucht. 

Bemerkungen über die Fortpflanzung". 

Wenn ich auch hierüber meine Studien noch nicht zu Ende 
geführt habe, so erachte ich es doch nicht für unzulässig, 
einige Notizen hier schon folgen zu lassen , welche dazu 
dienen mögen, zur Vervollständigung des entworfenen Bil- 
des beizutragen. 

Gleich am ersten Tage, als ich des lebenden Thieres zum er- 
stenmal ansichtig wurde, hatte ich das Glück, eine Menge 
von Eiern zu erbeuten; es war dies am 24 März und man 
sah es denselben mit blossem Auge sofort an , dass sie in 
der Entwicklung schon weit fortgeschritten waren. Sie mochten 
in der ersten Woche des März abgesetzt worden sein , wel- 
ches auch mit den Mittheilungen Anderer stimmt, wenn sie 
behaupten, dass der Brillen Salamander zuerst von 
allen Amphibien der ligurischen Küste dem Fortpflanzungs- 
geschäfte obliege. Dies würde auch für die Angabe Ramo- 
rinos sprechen, der, wie oben bemerkt, dem Thier den 
Winterschlaf total abspricht. 

Was den Ort der Eierablage anbelangt , so werden dazu 
immer die kleinen Wasserbecken im Laufe der Gebirgsbäche 



34 R- WIEDERSHEIM 

gewählt, deren ich früher schon Erwähnung gethan habe; 
die Eier liegen darin meist im Schatten eines überhängenden 
Gebüsches oder Felsens an irgend einem Körper , sei es an 
einem ins Wasser gefallenen dürren Zweige, einer Wasser- 
pflanze, oder auch an einem Steine befestigt. 

Sie werden von einer dicken gallertigen Masse umgeben, 
wie wir dies von unsern einheimischen Batrachiern her ge- 
wohnt sind, und finden sich der Regel nach zu traubigen 
Massen zusammengeballt, wobei die einzelnen Eier theils 
unter sich , theils an dem unterliegenden festen Körper durch 
Schnüre der gelatinösen Substanz verbunden sind. Fig. 139. 
Das hierauf bezügliche Bild von L es so na (1. c.) lässt 
diese letztgenannten Verhältnisse, die mir doch sehr charak- 
teristisch scheinen, viel zu wenig hervortreten. Einzelne ange- 
klebte Eier, welche mit der Hauptmasse nicht zusammenhän- 
gen, finden sich nur selten; am häufigsten noch in der Ge- 
fangenschaft. 

Unsere Tritonen laichen bekanntlich nie vor Anfangs April 
und setzen ihre Eier immer einzeln an Gegenstände ab, 
welche ihnen gerade im Wasser aufstossen. Im gefangenen 
Zustande jedoch und zu mehreren in einem engen Gefässe zu- 
sammen, weicht der T. cristatus nach Leydigs Beo- 
bachtungen von dieser Regel ab und lässt « eine grössere 
Anzahl von Eiern, als kurze Schnur zusammenhän- 
gend, auf einmal abgehen und ohne sie anzukleben, auf 
den Boden fallen ». 

Die Art der Eiergruppirung von Salamandrina ist 
gewissermassen ein Mittelding zwischen derjenigen des Fro- 
sches und der Kröte, doch passt eigentlich der Vergleich 
nicht so recht, wie aus der Abbildung zu ersehen ist. 

Viele Eier gehen jährlich zu Grunde, einmal durch plötz- 
liche Anschwellung der Bäche nach Regentagen und dann 
namentlich durch dieselben Feinde, wie sie auch die Eier 
und Larven unserer Tritonen in reichlichem Maasse besitzen, 
ich meine die Larven der Libellen, der Ditisci, der Nepa und 
Notonecta. Ramorino fügt hinzu: später ändert sich die 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 35 

Scene , und die Ueberlebenden der Gefressenen werden zu 
den Fressenden. 

Dass die Befruchtung innerlich erfolgt, betrachte ich 
als eine feststehende Thatsache, zu deren Eruirung ich den- 
selben Versuch, wie Ramorino anstellte d. h. ich setzte 
zwei Weibchen in einen Behälter mit Wasser, von dem ich 
sicher sein konnte, dass keine Zoospermien darin enthalten 
waren. Kurz darauf sah ich die Thiere eine ziemliche An- 
zahl von befruchteten Eiern absetzen, die sich im Lauf 
der nächsten drei Wochen ganz gut entwickelten. Es ist dies 
übrigens ganz von vorne herein anzunehmen, wenn man be- 
denkt, dass es zu den allergrössten Seltenheiten gehört, wenn 
man unter der Masse von Thieren, die einem im Frühjahr 
in die Hände fallen, ein Männchen erbeutet. 

Ueber die Art der Begattung bin ich mir nicht klar gewor- 
den , hoffe aber später etwas darüber sagen zu können; nur 
so viel glaube ich als sicher annehmen zu dürfen, dass sie 
auf dem Lande und nicht im Wasser vor sich geht worin ich 
auch mit Ramorino in Uebereinstimmung stehe. Letzlerer 
sagt üher die Art der Eierablage folgendes : 

« Die Weibchen verbleiben mehrere Stunden auf dem 
Grund des Wassers, und begleiten den Austritt jedes Eies mit 
heftigen Torsions-Bewegungen des Leibes, wobei sie sich an 
den Steinen festhalten und den Schwanz lebhaft hin und her- 
schwingen. Die Eier treten einzeln, selten zwei zugleich, her- 
vor, und zwar in ziemlich langen Zwischenräumen; wo sie 
per Zufall hinfallen oder hingetrieben werden, bleiben sie 
mittelst der sie umgebenden klebrigen Substanz haften ohne 
dass sich das Weibchen weiter um sie bekümmert ». 

Das einzelne Ei ist von Hirsekorn-Grösse, an der einen 
Hemisphäre von brauner, an der andern von weisslich gelber 
Farbe. Ueber die Entwicklung der Larve, welche übrigens im 
Grossen und Ganzen aufs Haar derjenigen der Tritonen zu 
gleichen scheint, werde ich später zu berichten Gelegenheit 
haben. 



36 R. WIEDERSHEIM 

So viel über die Geschichte und die biologischen Verhält- 
nisse des einen, von mir näher untersuchten italienischen 
Salamanders. 



Was den andern anbelangt , so bin ich namentlich über 
die physiologischen Verhältnisse viel mehr im Unklaren ge- 
blieben, da ich das Thier nur durch Alkohol-Praeparate kenne, 
welche ich der Freundlichkeit des Herrn M. Doria ver- 
danke. Die Litteratur anbelangend, so ist diese viel en- 
ger bei einander, als dies oben der Fall war; der Geotri- 
ton fuscus wurde überhaupt, so viel ich sehe, noch von 
Niemand vom anatomisch -histologischen Gesichts- 
punct aus untersucht, w T eshalb mir die angenehme Aufgabe 
zu Theil wird, verschiedenes Neue beibringen zu können. 
Darunter behauptet, was ich gleich zu Anfang hervorheben 
will, die Thatsache nicht den niedrigsten Rang, 
da ss dieser interessante Molch im Gegensatz zu 
der hoch entwickelten Salamandrina eine Ent- 
wicklungsstufe einnimmt, welche wohl die nie- 
drigste unter all den bis jetzt bekannten euro- 
päischen S a la m and r inen überhaupt sein dürfte. 
Würde uns die Wirbelsäule und der Schädel 
ohne den Zungen be in- Kiemenbogen- Apparat, so- 
wie die Carpal-und Tarsal-Stücke allein vorlie- 
gen, so müssten wir darnach unbedingt auf 
einen Perennibranchiaten schliessen. Dazukommt 
ein Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von ganz besonderer 
Art und mit einer Musculatur ausgerüstet, wie sie sonst 
nirgends in der bis jetzt bekannten Amphibien-Welt zur Beo- 
bachtung kommt. 

Doch darauf komme ich später noch ausführlich zu spre- 
chen I 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 37 

GEOTRITON FÜSGÜS. 
Geschichtliches. 

Der erste , welcher nach den Mittheilungen fast aller Au- 
toren, dieses Thier erwähnt, ist Aldrovandi (De Qua- 
drup. digit. vivip. et ovip. 1637). 

An der betreffenden Stelle, welche an die Beschreibung des 
Erdsalamanders anknüpft , steht zu lesen : « De terrestri S. 
Gessnerus narrat, se aliquando unam in alpibus in- 
venisse, quae tota erat fusca, absque splendore, cauda 
brevi; deinde lacteus suecus ab ipsa percussa dimanabat, ve- 
luti in vulgari salamandra aeeidere solet ». Auch Lau- 
renti, , Dumeril und Bibron sowie auch de Betta 
und Gene halten diese Sal. fusca von Gessner-Al- 
drovandi für identisch mit Geotriton. 

Diesem durch Jahrhunderte hingeschleppten und immer 
wieder — augenscheinlich ohne alles weitere Nachdenken -^-co- 
pirten Missverständniss, trat Leydig (1. c.) mit vollem Recht 
aufs entschiedenste entgegen. Er erklärt den Gessner'schen 
Salamander entweder für eine « in Alkohol aufbewahrte, braun 
und glanzlos gewordene Sal. atra oder was wahrschein- 
licher ist, für ein Weibchen des Tr. taeniatus, welches 
bekanntlich , nachdem es das Wasser verlassen, in der Tracht 
den Salamandern ähnelt, dabei von brauner Farbe und in 
auffälliger Weise glanzlos wird ». 

Allen den obengenannten Beschreibern sieht man es an, 
dass sie unmöglich ihre Schilderungen nach der Natur ge- 
macht haben, sonst hätten sie nicht in diesen Jrrthum ver- 
fallen können, den Geotriton in den schweizerischen Alpen 
existiren zu lassen. Nicht besser verhält sich hierin ßonna- 
terre, (Tabl. encyclop) der seinerseits wieder von 
Laurenti abschreibt. 

Sa vi fand den wirklichen Geotriton in den Appenni- 
nen Toscanas, aber erst von Bonaparte (Fauna ita- 
lica) erfährt man etwas näheres über das Thier. Fr betrachtet 



38 R. WIEDERSHEIM 

es als eine Unterordnung der Tritonen, und gibt ihm den 
Namen Geotriton fuscus, wobei er die Vermuthung 
ausspricht , dass viele der americanischen Salamandrinen 
wohl zu demselben Genus zu stellen seien. Bei dieser 
Classiiicirung legt er das Hauptgewicht auf die, für ein land- 
bewohnendes Thier so auffallenden Schwimmhäute zwischen 
den Zehen. Bezüglich des Fundortes gibt er folgendes an: 
« Trovavala nelle alpi Apuane presso Seravezza, lungo 
le sponde del F rigid o presso Massa, e nelle grotte 
cave di Carrara, Noi 1' abbiam ricevuta dai monti 
Ascolani, da quei della Sambuca vicino a' bagni della 
Porretta, e da altri luoghi dell' Apennino, come altresi 
dalla Sardegna per cortesia del dotto professor Gene ». Was 
seine Beschreibung des Thieres anbelangt, so beschränkt sie 
sich auf Farben-und Maassangabe ; von der Anatomie sagt 
er so wenig, als von den Lebens-und Fortpflanzungsverhält- 
nissen. Die beigefügte Abbildung gibt die äusseren Formen 
richtig wieder; die Treue der Farben kann ich nicht beur- 
theilen. Tschudi (1. c.) erwähnt den Geotriton ebenfalls 
und fügt hinzu: « Die Zunge ist sehr gross; die Gaumen- 
zähne fehlen (?) ; die Haut ist glatt. Vom Scheitel über's 
Hinterhaupt nach dem Nacken zu convergiren 
zwei starke Hautwülste, die jedoch nicht drü- 
siger Natur sind. Gene in Turin nannte das Thier Tri- 
ton Rusconi ». 

In der Fauna Japonica wird unser Geotriton unter 
dem Namen : Salamandra Genei von Schlegel auf- 
geführt; die beifolgende kurze Beschreibung lehnt sich in 
allen Puncten an Bonaparte an. 

Gene (Synopsis reptilium Sardiniae indigenorum in Me- 
moria della Real. Accad. delle Scienze di Torino 1839) führt 
das Thier unter dem Namen: Geotriton f. Bonap. auf 
und characterisirt es folgendermassen : « Fuscus lituris sub- 
rubentibus evanidis, subtus cinereus vel dilute ferrugineus, 
punetis albis minutissimis: cauda corpore parum breviore; 
digitis depressiusculis, subpalmatis. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 39 

Habitat frequens hyeme sub lapidibus in montibus circa I- 
glesias: in aquis numquam vidi. Specimen, quod in ingluvie 
Natricis Cetti reperi m. janio speciminibus m. decembre 
lectis omni ex parte respondebat. 

Die beigefügte Abbildung entspricht so ziemlich der in 
dem Werke von Bonaparte, sowie derjenigen von T s c h u d i 
auf Tafel V. 

Auf eine Bemerkung Mivarts (Proceed. of the Zoolog. 
Soc. London 1867) über den Geotriton komme ich später 
zu sprechen. 

Bei weitem die beste und ausführlichste Beschreibung je- 
doch lesen wir in Schreibe rs Herpetologia europaea; 
namentlich ist hier der merkwürdigen Zunge mehr Berück- 
sichtigung geschenkt und auch eine halbschematische Ab- 
bildung derselben beigegeben. Seh. macht die Bemerkung : 
« Die Angabe Hallowells, (Journ. Acad. Philad. 2. ser. III. 
pag. 849) dass das Thier auch in Spanien vorkommt, bedarf 
noch der weiteren Bestätigung ». Ferner scheint er geneigt, 
die Salamandra Savi Gosse für identisch zu halten mit 
der Salamandra perspicillata und nicht mit Geo- 
triton. 



Aus Allem geht somit hervor, dass der Geotriton noch 
von keiner Seite eine anatomische Beschrei- 
bung erfahren hat und wenn eine Thierform überhaupt 
einer solchen werth erscheint , so gilt dieses, wie aus dem 
Folgenden zur Genüge hervorgehen wird, im allerausge- 
dehntesten Maasse in diesem Fall. Hoffentlich wird es mir 
in den Tagen des Frühjahrs gelingen, mir aus den Höhlen 
von Spezia, wo das Thier nach den Mittheilungen M, 
Doria's nicht schwer zu bekommen ist, Eier und Larven 
zu verschaffen, die bis jetzt noch von Niemand untersucht 
oder gar gesehen worden sind , und deren Studium zu den 
schönsten Hoffnungen berechtigt. 



40 R. WIEDERSHEIM 

Beschreibung des Thieres in Allgemeinen. 

Die grössten Exemplare messen 10 l / 2 Centim. wovon auf 
den Rumpf und Kopf 5 */ 2 und auf den Schwanz 5 Centim. 
fallen; letzterer ist also zum Unterschied von den meisten 
übrigen Molchen auffallend kurz und erinnert dadurch an 
den Bradybates ventricosus Tsch. Er ist drehrund, 
nur an seiner unteren Fläche zieht eine niedrige heller pig- 
mentirte Kante von der Cloake bis zur Spitze. Der zwischen 
Schulter-und Beckengürtel liegende Abschnitt des lang ge- 
streckten Rumpfes ist in seiner ganzen Länge gleichmässig 
cylindrisch und nur nach vorne zu massig verdickt. Die von 
Schreiber (1. c.) erwähnte Reihe von hinter einander ste- 
henden, verticalen Hautfalten an den Seiten des Rumpfes 
und Schwanzes sehe ich nur bei sehr abgemagerten Exem- 
plaren deutlich ausgeprägt. 

Der Kopf ist breit, wie platt geschlagen und durch eine 
deutliche halsartige Einschnürung resp. Kehlfalte vom übri- 
gen Körper abgesetzt ; eine Queraxe , mitten durch die Bulbi 
gezogen , repräsentirt die grösste Breiten-Ausdehnung des 
Thieres überhaupt mit 11« Millim. Die Schnauze ist quer ab- 
gestutzt , und ragt, wie geschwollen, weit über die Unter- 
lippe vor. Fig. 8. Die Anschwellung sehe ich namentlich stark 
nach unten und aussen von den beiden Nasenlöchern in 
Form von zwei, durch einen seichten Einschnitt getrennten 
Wülsten, welche in zwei dem entsprechend geformte Ver- 
tiefungen der Unterlippe hineinpassen. Dadurch erscheint, 
von vorne her betrachtet, die Mundspalte nicht horizontal, 
sondern unter welligen Schwingungen verlaufend. 

Die Augen springen stark empor und besitzen gut ent- 
wickelte Augenlider, sowie eine nach unten winklig aus- 
springende Pupille. 

Die Haut ist glatt und man bemerkt auch mit der Lupe 
keine Spur der die Sal. persp. , den Trit. alpestris und cri- 
status kennzeichnenden Papillen, sondern kann nur etwa den 



ANATOMIE DER SALAMA NDRINEN 41 

Tr. taeniatus und helveticus zum Vergleich herbeiziehen. 
Gleichwohl existiren auch hier die dicht gedrängt liegenden 
Hautdrüsen, welche aber nicht wie dort auf einer Papillen- 
Spifcze, sondern in kleinen Grübchen ausmünden. Parotiden 
und Seitendrüsen springen nicht empor und *die , schon von 
Tschudi (1. c.) erwähnten Hautwülste dürfen, wie dieser 
scharf-sehende Autor ganz richtig bemerkt, nicht für solche 
genommen werden, sondern sind nur der Ausdruck 
der hier eingebetteten knorpeligen Kiemenbo- 
gen-Fäden, auf die ich noch ausführlich bei Besprechung 
des Zungenbein-Apparates zurückkomme. Für jetzt sei nur so 
viel bemerkt, dass sich der Wulst, am Winkel des Unter- 
kiefers angefangen , an der Seite des Halses nach oben in 
die Nackengegend zieht, wo er 1 d / 2 Mm. von der Wirbel- 
säule entfernt , in dem Winkel , den der abgehende Oberarm 
mit der Suprascapula erzeugt , zu liegen kommt. Die Hälften 
beider Seiten convergiren etwas im Lauf nach rückwärts und 
die dadurch aufgeworfene Hautfalte misst an Spange 1 l / 9 
Centim. Alles dies -lässt sich an abgemagerten Thieren aufs 
Beste studiren und bei diesen erschien es mir auch als fin- 
den sich von der Hintergränze der Bulbi angefangen zwei 
nach rückwärts und einwärts convergirende niedrige paro- 
tiden-ähnliche Gebilde , welche in der Nackengegend eine 
nur sehr allmälige Abilachung erleiden. Da ich hierüber keine 
histologischen Untersuchungen angestellt habe, so kann ich 
nichts Bestimmteres angeben. Aehnliche Hautleisten sehe ich 
auch von der Vordergrenze der Bulbi, oberhalb der Fron- 
talia, Nasalia und Intermaxillaria nach vorne zur 
Schnauze ziehen. Fig. 8. 

Die Cloake liegt weiter vom Beckengürtel nach rück- 
wärts, als bei allen übrigen mir bekannten Urodelen und 
ist zum Unterschied von diesen von keinen wulstigen Lippen, 
sondern scharfen, kantigen Rändern begrenzt. 

Die Extremitäten sind schlank, was namentlich in Rück- 
sicht auf die breiten Hand-und Fussteller in die Augen springt. 
Letztere würden, wenn man die zwischen den Zehen ausge- 



42 R. WIEDERSHEIM 

spannte Schwimmhaut abrechnet, am ehesten an Grabfüsse 
erinnern, leisten aber jedenfalls auch beim Schwimmen als 
breite Ruderflächen vorzügliche Dienste; die Schwimmhäute 
der Hände sind weniger stark entwickelt und verbinden, wie 
Schreiber ebenfalls ganz richtig bemerkt, die Finger nur am 
Grunde. Sowohl Palmar-als Plantar-Ballen fehlen vollständig. 

Die hinteren Extremitäten übertreffen die vorderen nicht 
nur an Länge, sondern auch an Stärke im Allgemeinen. Jene 
messen vom Abgang am Körper an bis zur äussersten Fin- 
gerspitze 16 Mm. diese dagegen 19-20 Mm. Finger und Ze- 
hen sind dick, abgerundet und zeigen an ihrer Spitze eine 
kolbige Auftreibung. 

Was die Farbe betrifft, so lasse ich hier Bon apartes 
und Schreibers eigene Worte folgen, da diese allem nach 
Gelegenheit hatten, frische Thiere zu untersuchen: 

I.) « Un colore giallastro e scur'o mischio quasi tufaceo 
regna sul capo, sul dorso e sulla coda, macchiettato tutto 
di rosso bruno; il disotto offre un tal quäl cenerino punteg- 
giato, minutissimamente di bianco e gli arti sono alquanto 
piü pallidi del tronco ». 

IL) « Die Oberseite ist im Allgemeinen braun oder gelb 
und schwärzlich gemischt, mit sehr undeutlichen, oft auch 
ganz verschwindenden röthlichen Linien und. eben solchen 
Flecken gezeichnet. Die grauliche oder schwach rostbraune 
Unterseite ist sehr fein weiss gesprenkelt; die Beine sind 
gewöhnlich heller ». 

Diesem kann ich nur hinzufügen, dass die Alkohol-Exem- 
plare auf der ganzen Oberseite einen bräunlichen Sepiaton 
besitzen; die Unterseite ist schmutzig gelb gelleckt und be- 
sitzt eine weisslich graue Grundfarbe. 

Auch die jungen Thiere sind ganz ähnlich gefärbt, jedoch 
gloichmässiger, mit nur spärlichen Flecken. 

Von sexuellen Differenzen im äusseren Habitus habe ich 
weder bei der Salamandrina noch bei Geotriton 
etwas wahrgenommen, doch will ich nicht unerwähnt las- 
Ben, dass mir das einzige Männchen, weches mir von jener 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 43 

zu Gebot stand, im Allgemeinen etwas kleiner vorkam, als 
die Weibchen. 

Ueber die Stellung" des Geotriton 
und Rückblick auf die Salamandrina. 

Am ehesten könnte man geneigt sein, den Geotriton mit 
dem americanischen Genus Plethodon zusammen zu stel- 
len, wofür sich auch Mi vart (1. c.) erklärt. Dagegen spricht 
aber vor allem die bei Plethodon mit dem Boden der 
Mundhöhle fast vollkommen verwachsene Zunge; 
ferner die beinahe die ganze Unter fläche des 
Parasphenoids einnehemden Zähne, was wir, wie 
später gezeigt werden soll, bei Geotriton nur im Jugendzu- 
stand beobachten. Wenn die Abbildungen Mivarts richtig 
sind, so besitzt Plethodon auch keine Schwimmhaut. Viel 
eher könnte man die italienische Art noch mit Oedipus 
Tsch. (Salamandra platydactyla. Cuvier) aus Mexico zusam- 
menstellen; jedoch schliesse ich dies nur aus der Beschrei- 
bung Tschudis, ohne von dem anatomischen Verhalten 
etwas näheres zu wissen, was ich ausdrücklich betone. 
Dasselbe gilt auch für Pseudotriton Tsch. (Trit. rubra 
Daud) der bekanntlich auch Sphenoidal-Zähne besitzt. Die 
Schädelform der von Schlegel (1. c.) beschriebenen Sa- 
lamandra unguiculata hat ebenfalls Manches mit Geo- 
triton gemein, besitzt jedoch keine Sphenoidal-Zähne. Einen 
interessanten Uebergang in der Stellung der Palatina aus 
der Längsaxe des Schädels (deutsche Tritonen , Salaman- 
drinen) in die quere [Geotriton (Spelerpes) Plethodon etc.] 
zeigt uns der Schädel von Schlegel* s Salamandra 
naevia. Seh. sagt darüber: « ces lignes (Zahnreihen) par- 
tent du milieu de la base du eräne et vont en divergeant 
vers les narines internes, se courbant derriere ces orinces en 
dehors ». 

Ich werde im Verlauf dieser Arbeit noch öfter Gelegenheit 
haben, auf diese und jene verwandte Bildung im Schädel der 



44 R. WIEDERSHE1M 

übrigen Urodelen hinzuweisen, und möchte mich für jetzt 
nur dahin aussprechen, dass der Name Triton für das in 
Frage stehende Thier nicht passt, da es sich in der ganzen 
Anlage des Skelets viel eher an Saiamandra maculata, 
oder auch, was ich schon früher hervorgehoben habe, an 
die Perennibranchiaten anschliesst. Es dürfte daher 
der auf sein Vorkommen (in Höhlen und Grotten) bezügliche 
Name: Spelerpes .ein für allemal aufgenommen werden, 
womit auch Schreiber bereits den guten Anfang ge- 
macht hat! 

Es scheint dieses Thier in Europa keine näheren 
Verwandten zu besitzen, es müssten sich denn 
noch bei EuproctusRusconi und den spanischen 
Urodelen vielleicht Anhaltspuncte ergeben; um 
so interessanter ist es daher, dass wir erst wie- 
der in Nord-und Mittelamerika auf ähnliche 
Formen stossen, welche dann ihrerseits wieder 
— und dies hat ja auch aus geographischen 
Gründen nichts Wunderbares — mit den osta- 
siatischen verwandt sind oder auch übereinstim- 
men, wie dies nach Mivart (1. c.) zwischen dem 
Plethodon glutinosus (America) und dem Pletho- 
don (Pectoglossa) persimilis, (Berge von Laos 
im Nordosten von Siam) welche früher für ein 
und dasseble Thier genommen wurden, der Fall 
ist. 

Eine ähnliche Uebereinstimmung zeigt sich auch — und da- 
mit komme ich noch einmal auf die Salamandrina zu- 
rück — auf den ersten Anblick zwischen dem Schädel der ja- 
panesischen Salam. subcristata und d£s californischen 
Triton torosus Fig. 100. Ich benütze diese Gelegenheit, 
um hier eines Aufsatzes von Rathke über californische 
Urodelen zu gedenken, der in dem zoologischen Atlas 
von Eschscholtz (Heft V) niedergelegt ist. R. nennt 
zuerst die Saiamandra attenu ata und kennzeichnet sie 
folgender raassen: « Körper lang und schmal (wie ein Re- 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 45 

genwurm). Beine sehr klein und weit voneinander entfernt 
mit fast undeutlichen Zehen, rundlich platt und ohne War- 
zen, rothbraun, oben gelblich-grau gefleckt. Länge 3 y 2 -4. 
Zoll ». R. zieht dieses Thier wegen des rundlichen kegelför- 
migen Schwanzes und des inneren Baues zu dem von Fit- 
zinger aufgestellten Genus: Salamandrina, während es 
von Eschscholtz zu den Tri tonen gestellt wurde. 
Vorder-und Hinterextremitäten besitzen k. Finger und R. fügt 
hinzu: « ich kann mit Bestimmtheit angeben, dass das von 
mir untersuchte Amphibium in seinem inneren Baue nicht 
blos von den Molchen, sondern auch von den Salamandern 
in mancher Hinsicht verschieden ist, ja selbst verschiedener, 
als jene beiden Gattungen untereinander. Ohrdrüsen von der 
Art, wie sie bei den Salamandern vorkommen, fehlen». Das 
Thier besitzt über GO. Wirbel, davon im Schwanz allein 
über 40. Sal, persp. stand Rat?ike nicht zu Gebot, sonst 
hätte er diesen Salamander nicht mit ihm zusammenstellen 
können, denn der Schädel, sowie das Skelet überhaupt ist 
sehr abweichend nnd steht auf einer viel niedrigeren Ent- 
wicklungsstufe , besitzt z. B. Gaumenzähne , keinen Fronto- 
temporal-Bogen etc. Ich komme auf die einzelnen Theile 
weiter unten noch ausführlich zu sprechen. 

Sehr merkwürdig ist der zweite, von R. beschriebene Ba- 
trachier: Triton ensatus, welcher in manchen Puncten 
an Geotriton erinnert. Das Thier ist 11 i / i Zoll lang, der 
Schwanz allein h' l / r Zoll ! Vorne 4. hinten h\ Zehen. 

« Der Schwanz ist säbelförmig und zwar recht sehr auf- 
wärts gekrümmt. Diese Krümmung zeigt auch selbst noch 
das auspräparirte Skelet, weil die obere Seite der 
Schwanz wirbel, insbesondere der 6. vorderen, 
merklich kürzer ist als die untere. Weder an 
diesem Präparate, noch auch an dem ganzen 
Thier Hess sich der Schwanz gerade strecken 
und es ist deshalb mehr als wahrscheinlich, 
dass an dem lebenden Thier der Schwanz be- 
ständig aufwärts gekrümmt bleibt ». Man muss 



46 R. WIEDERSHEIM 

unwillkürlich fragen: ist dies dem Thier von Nutzen, um 
vielleicht Schrecken einzujagen, oder worin liegt der Zweck? 

Die zwischen den beiden Augenhöhlen liegende Schädel- 
kapsel ist hier zu einem schmäleren Rohre geworden, als 
wir dies irgendwo anders in der Amphibien-Welt im Ver- 
hältniss zur sonstigen Schädel-Breite wiederfinden ; dazu 
kommt als weitere Eigenthümlichkeit, dass die Ossa qua- 
drata nicht nach vorne oder aussen, sondern weit nach rück- 
wärts gerichtet sind. 

Im Magen fand Rathke eine halbverdaute Spitzmaus, 
deren Haare den Mastdarm förmlich anfüllten ! 

Ueber eine dritte californische Salamanderform , nemlich 
den oben angeführten Triton torosus, werdeich in den 
folgenden Blättern zu berichten Gelegenheit haben. 

Der Schädel der Salamandrina im Allgemeinen. 

Unterwirft man die Architectur des Craniums einer nur 
oberflächlichen Betrachtung , so könnte man versucht sein , 
zu glauben, der allen Urodelen gemeinsame Grundplan sei 
auch hier durchweg festgehalten; geht man aber näher auf 
die einzelnen Theile ein, so stösst man auf Abweichungen, 
die von dem grössten Belang und wohl geeignet sind, Schlag* 
lichter auf die phylogenetische Stellung des Thiers zu wer- 
fen. Doch ich will nicht vorgreifen und beschränke mich fürs 
erste darauf, folgende charakteristische Hauptpunkte hervor- 
zuheben. 

Vor allem imponirt die derbe starkknochige Beschaf- 
fenheit der Schädeldecken, was im grellen Gegensatz steht 
zu unseren beiden Landsalamandern, deren Schädel einen 
zarteren und mehr transparenten Habitus zeigt; aber auch 
der Triton cristatus, welcher unter allen unsern Was- 
sersalamandern das stärkste Schädelgerüste besitzt, bleibt 
dahinter zurück. Dieser Umstand ist um so mehr in die Au- 
gen springend , als der Schädel viel kleiner ist , als der ir- 
gend eines andern mir bekannten Molchs. Ich lasse hier eine 



ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 47 

Zusamenstellung der Zahlenverhältnisse der verschiedenen 
von mir untersuchten Urodelen folgen: 



Schädel 
von 

Salam. mac. 
Triton crist 
Geotriton fusc. 
Triton alpest. 
Triton taen. 
Triton helvet. 
Salam. persp. 



Grösste 


Länge 


17-18 


Mm 


ca 12 


» 


12 


» 


10-11 


» 


9 


» 


9 


» 


7 


» 



Grösste Breite 


16 


Mn 


rca 9 


» 


10 


» 


7-8 


» 


7 


» 


7-8 


» 


5-6 


» 



Dazu kommt noch, dass er nicht die langgestreckte Form 
besitzt, wie z. B. Triton cristatus und taeniatus, oder 
auch Salam. mac. und atra, wenn man das zwischen den 
beiden Augenhöhlen einer-und der Occipital-sowie Nasalregion 
andrerseits liegende cylindrische Stück allein ins Auge fasst. 
Im Gegensatz dazu scheinen bei S a 1 a m a n d r i n a die einzelnen 
Schädelabschnitte mehr aufeinander geschoben, die Fronta- 
1 i a und Parietalia entwickeln sich mehr in die Breite, wozu 
bei den ersteren noch breite Fortsätze kommen , welche die 
hintere Abtheilung der Orbitalhöhle überspringend mit dem 
Tympanicum sich verbinden. Dadurch erscheinen diese 
Schädelknochen im Verhältniss viel kürzer, als bei den übrigen 
Salamandern und Tritonen und verleihen der mittleren Schä- 
delregion, wenn ich so sagen darf, einen vierschrötigen Cha- 
rakter. Fig. 39. F. P. und zum Vergleich: Fig. 82. 85. 88. 89. 
Ein Umstand, der auch zur Verbreiterung des Schädels bei- 
trägt, darf nicht unerwähnt bleiben, nemlich die im Gegen- 
satz zu den einheimischen Arten fast reine Querstellung der 
Quadratbeine. 

Auch die Configuration des Oberkiefers trägt dazu bei, die 
Entwicklung des Schädels in die Breite noch zu verstärken. 
Er schickt zwei mächtige Spangen nach rückwärts, welche 
die ganze Orbita von aussen her umgreifen und beinahe 



48 R. WIEDERSHEIM 

mit dem Quadratum zusammenstossen. Ihr hinteres Ende läuft 
nicht einfach spitz zu, sondern ist schräg zugestutzt; man 
vergleiche damit die Abbildungen der verschiedenen Trito- 
nen-und Salamander-Arten und man wird bemerken, dass bei 
keiner derselben auch nur annähernd diese starke Entwicke- 
lung einer Jochbrücke zu Stande kommt; bei allen laufen 
die beiden Oberkieferhälften in zwei kurze spiessartige 
Fortsätze aus, welche bei Triton cristatus und alpe- 
stris nicht einmal die Mitte der Augenhöhle erreichen. Ich 
kenne nur noch einen Molch, dessen Schädel sich durch 
eine sehr bedeutende Breitenentwicklung auszeichnet, welche 
sogar, wenn die Abbildung, nach der allein ich mein Urtheil 
abgeben kann, richtig ist, diejenige von Salamandrina zu über- 
treffen scheint; es ist dies der oben schon erwähnte Triton 
torosus. Fig. 100. 

Am treffendsten lässt sich die Form des Schädels bei der 
Ansicht von oben mit dem Längsdurchschnitte einer Tonne 
vergleichen und dem entsprechend liegt der Horizontal-Durch- 
messer, welcher die grösste Breite des. Schädels repräsen- 
tirt, in der grössten Excursion der Oberkieferspangen, eine 
Eigenthümlichkeit, die Salamandrina nur mit Geotriton ge- 
mein hat. Bei letzterem ist dies Verhältniss noch prägnanter. 
Fig. 88. Bei allen übrigen Salamandrinen liegt der grösste 
Breitendurchmesser in einer durch die Quadratbeine gelegten 
Horizontalen (Fig. 82. 85. 86. 89. 100.) und die ganze Grup- 
pirung der Schädeltheile macht hier den Eindruck, als wä- 
ren diejenigen von ihnen, welche den , zwischen den Augen- 
höhlen liegenden Knochencvlinder und die Pars naso-oralis 
constituiren, erst secundär, gleichsam nur als Anhangsgebilde 
der Pars tympano-pterygo-occipitalis angefügt. Sie ruhen auf 
letzterer nach rückwärts auf, wie eine Säule auf einem brei- 
ten Postament. Dies Verhältniss tritt namentlich deutlich bei 
Triton cristatus und alpestris hervor ; bei beiden ist, 
wenn ich so sagen darf, der Schwerpunkt der Entwicklung nach 
rückwärts verlegt, während Triton helveticus und to- 
rosus schon den Uebergang zu Salamandrina bilden, 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 49 

bei welch letzterer die mächtiger entwickelte Pars naso-oralis 
und maxillaris dem Hinterhauptssegmente das Gleichgewicht 
hält. Im direktesten Gegensatz stehen mit Bezug auf diese 
Verhältnisse Triton cristatus und Geotriton ruscus, indem sie 
sich umgekehrt verhalten, was eine Vergleichung der Fig. 82. 
und 88. klar darthut. 

Abgesehen von der kräftigen Entwicklung der Occipitalia 
lateralia, sind noch zu erwähnen die mächtig angelegten 
Bogengänge des Gehörorgans Fig. 39. Ich kenne keine ein- 
zige Art der Urodelen, welche hierin einen Vergleich mit 
dem Brillensalamander aushalten würde; am meisten nähert 
sich ihm noch Geotriton , wo diese Theile stärker ausgeprägt 
sind, als bei allen unsern einheimischen Urodelen. Ebenso ist 
der Intermaxillar-Raum weiter, als bei den verwandten Ar- 
ten und bilde fc namentlich zu Triton cristatus Fig. 82 einen 
scharfen Contrast, während sich Triton helveticus durch die 
grösste Zwischenkiefer-Spalte unter den einheimischen Arten 
auszeichnet. Ich will noch hinzufügen, dass der schwarze 
Bergsalamander hierin weit hinter Salamandra mac. zurück- 
steht , bei welch letzterer die beiden Zwischenkiefer- 
hälften viel weiter auseinander gerückt sind, als bei jenem, 
wo statt einer Spalte eine mehr rundliche Oeffnung zu be- 
merken ist. Fig. 89. 

Die Schnauze zeigt sich bei Salamandrina zwischen dem 
Ansatzpunct des Oberkiefers an dem Os intermaxillare quer 
abgestutzt und erinnert somit an Triton helveticus Fig. 86. 
und Saiam. macul., während Triton taeniatus Fig. 85. eine 
spitze Schnauze besitzt, ebenso der Kamm-Triton , wenn auch 
in etwas geringerem Grade. 

Vom seitlichen Rand der Ossa nasalia fällt die Aussenfläche 
des Oberkieferkörpers unter scharfer Knickung fast senk- 
recht ab, während der Uebergang dieser beiden Knochen 
bei den meisten übrigen Salamandrinen unter stark convexer 
Krümmung erfolgt. Es macht sich dies eckige und kantige 
Verhältniss schon bemerklich, ehe die Haut abgenommen ist. 
Vergl. hierüber Fig. 5. und im Gegensatz hiezu Fig. G. und 7. 

4- 



50 R. WIEDERSHE1M 

Die Parietalia bauchen sich stark empor und dadurch 
entsteht nach rückwärts in der Richtung der Naht zwischen 
ihnen und der Pars petrosa eine tiefe Furche , welche in 
etwas schwächerer Ausprägung auch dem Triton taeniatus 
und anderen zukommt. 

Endlich gedenke ich noch des, die Orbital-Höhle überra- 
genden, breiten Saumes, der vom Frontale und Fronto-lacri- 
male gebildet, füglich als Verlängerung der oben erwähn- 
ten postfrontalen Apophyse a. Fig. 39. und 40. aufgefasst 
werden kann. Sie zeigt sich in ihren ersten Spuren beim 
Triton alpestris und findet beim Triton helveticus 
schon eine viel kräftigere Entwicklung Fig. 84 aa und 86 
aa L. Ebenso ist sie bei dem Triton torosus deutlich 
ausgeprägt. Fig. 100. aa. Nirgends aber unter allen mir 
bekannten Urodelen zeigt sie eine solch mächtige Entfaltung, 
wie bei der Salamandrina und nirgends finde ich auf ihrer 
Oberfläche diese Menge von tiefen, den Knochen beinahe 
ganz durchbohrenden Gruben zur Aufnahme von grossen 
Hautdrüsen. Dieselben setzen sich in geringerer Grösse und 
Tiefe über die ganze freie Stirn-und Scheitelbeinfläche fort, 
wodurch der Schädel dasselbe rauhe poröse Ansehen be- 
kommt , wie dies längst schon von der vorderen Schädelhälfte 
des Triton cristatus bekannt ist. Aehnliches, wenn auch in 
viel schwächerem Grade, bemerke ich bei Tr. taeniatus, al- 
pestris und helveticus, während der Landsalamander sowohl 
als der Geotriton vollkommen davon frei sind, wie dieselben 
auch des Orbital-Fortsatzes vollkommen entbehren. 

Die kräftig entwickelten Ossa tympanica, sowie die nach 
rückwärts stark divergirenden Vomero-palatina werde ich 
bei der Beschreibung der einzelnen Knochen zur Sprache brin- 
gen. Die Vomero-palatina erstrecken sich bis in die Horizontal- 
ilohe der Quadratbeine nach rückwärts. 

Der Kopf articulirt wie bei den übrigen Urodelen auf dem 
ersten Cervical-Wirbel mittelst zweier Condyli occipitales, die 
jedoch bei Salam. macul. viel weiter nach hinten vorspringen. 
Das Primordiale ranium ist bis auf minimale 



ANATOMIE DERSALAMANDRINEN 51 

Spuren verschwunden, was ich im Gegensatz zu 
allen andern Amphibien ausdrücklich hervor- 
hebe. Wir werden hyalin-knorpeligen Elementen nur noch 
in der Nasenhöhle, am Os pterygoideum und am Un- 
terkiefer begegnen. Von unten betrachtet, springt vor 
allem der tiefe Trichter in die Augen, den die steil aB- 
fallenden Alveolar-Fortsätze des Ober-und Zwischenkiefers 
im Verein mit den plattenartigen Ausbreitungen des Vomero- 
palatins erzeugen. Die Spitze des Trichters wird durch die 
weite Oeffnung für die Ausmündungskanäle der Intermaxil- 
lar-Drüse gebildet. An der Vordergränze des Bodens der Au- 
genhöhlen münden die Choanen. 

Diese letzt angeführten Puncte sind für Salamandrina nichts 
charakteristisches, sondern sind allen Salamandrinen ge- 
meinsam. Ebenso wird wie bei diesen auch hier die Basis 
cranii durch das Parasphenoid gebildet, welches sich 
durch einen zungenartigen Fortsatz an der Bildung des Fo- 
ramen occipitale betheiligt. 

Von der Seite betrachtet hat der Schädel eine depresse 
Form. Fig. 41. 

Soviel über die Configuration des Schädels im Allgemeinen. 
Die Detailverhältnisse lassen sich nur am gesprengten Cra- 
nium studiren und ich lasse ihre Beschreibung hiemit folgen. 

Ossa occipitaüa lateralia. 

Wie bei allen Urodelen, so sind sie auch hier mit den 
Felsenbeinen verwachsen*. Wenn man von einem Os occipi- 
tale superius überhaupt reden kann, so müssen die von bei- 
den Seiten emporsteigenden, die obere Circumferenz des Fo- 
ramen magnum constituirenden dünnen Spangen (Fig. 44 
und 39. Os.) dafür genommen werden. Dieselben stossen 
unter Bildung einer Naht hinter den Parietalia zusammen. 

Ein Occipitale basilare fehlt, und an seiner Stelle liegt der 
obengenannte zungenförmige Fortsatz des Parasphenoids , 
dessen obere Fläche zur Gelenkverbindung mit dem medialen 



52 R. WIEDERSHEIM 

Höcker des ersten Wirbels, mit Knorpel überzogen ist. Damit 
habe ich zugleich die Begrenzung des Foramen magnum von 
Seite des Occipitale superius, der Occipitalia lateralia und 
des Parasphenoids entwickelt. 

Im unteren äusseren Winkel desselben liegen die kräftig 
entwickelten kurzen Processus condyioidei zur Verbindung 
mit den Processus articulares laterales des ersten Wirbels. 
Fig. 43. und 44. C. C. Ihre Knorpelfläche schaut von aussen 
und hinten nach vorne und einwärts, wobei jeder noch in 
sagittaler Richtung gefurcht erscheint Fig. 40. C. 

Die UnterÜäche desjenigen Theils, welchen man als Pars 
petrosa bezeichnen kann, zeigt die grosse Fenestra ovalis; 
diese liegt, von einem tellerförmigen Knorpel verschlossen, 
auf der nach hinten schauenden Spitze eines lang ausgezo- 
genen hohlen Kegels Fig. 40. und 43. Fo. Bei Salam. ma- 
cul. findet sich eine Knorpelspange, welche das Operculum 
mit dem Quadrato-jugale in Verbindung setzt; ich sehe bei 
Salamandrina nichts derartiges. Die Höhle zur Bergung des 
Ohrlabyrinths ist relativ grösser als bei allen unseren ein- 
heimischen Urodelen. ihre Communication mit dem Cavum 
cranii liegt auf Figur 48. zwischen une P. An derselben 
Stelle nach vorne zu liegt die Oefinung für den Trige minus 
und Facialis. Dieser Theil begrenzt mit seiner Aussen- 
iläche den hintersten Abschnitt der Innen-und Hinterwand der 
Orbita und wird meiner Ansicht nach mit Recht als grosser 
Keilbein flügel beschrieben. Hinten am Processus condyloi- 
deus liegt die weite Oefthung für den Vagus. Erwähnenswerth 
sind zwei dornartige Fortsätze im Bereich der schon oben 
gewürdigten starken Bogengänge. Der eine davon ist constant 
in sehr kräftiger Ausbildung vorhanden und liegt an der 
Stelle des äusseren Bogenganges, wo derselbe unter scharfer 
Krümmung aus der Richtung nach aussen in die nach vorne 
übergeht. Fig. 39. 40. 41. 43. 44. Pm. Der andere, viel 
schwächere, ist, wie mir scheint, vielen individuellen Schwan- 
kungen unterworfen, und liegt an der Stelle 3. Fig. 44. Ich kann 
hieven bei Salamandrinen und Tritonen nichts entdecken. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 53 

An der Innenseite der Basis cranii schiebt sich das Petro- 
sum unter Bildung einer tief eingekerbten zackigen Linie 
von beiden Seiten weit über das Parasphenoid herüber. 
Fig. 44 **; mitunter geschieht dies auch unter Bildung von 
abgerundeten zungenartigen Gebilden. Fig. 48. **. 

Nach oben medianwärts und vorne stösst das Occipitale an 
die Parietalia, welche in dem nach hinten geschlossenen 
Winkel zwischen den Hälften beider Seiten wie eingekeilt 
liegen. Fig. 39. Nach aussen liegt das Tympanicum und Qua- 
dratum, während am lateralen Theil der unteren Fläche die 
Basis des Pterygoids ansitzt. Fig. 40. Pt. Einwärts von dieser 
Stelle finden sich verschiedene schlitzartige Oeffnungen für 
den Eintritt von Blutgefässen. Nach vorne zu grenzt es mit 
der Ala magna an das Orbitosphenoid. Figur 48. Ap. und Fi- 
gur 40. Ap. 

0s parasphenoideum (Basilarbein) 
Fig. 32. und 36. 

Dies ist der grösste Knochen des Schädels, von platter 
schwert-oder dolchförmiger Gestalt mit abgestumpfter Spitze. 
Seine Oberfläche repräsentirt die eigentliche Schädelbasis und 
seine Ränder sind mit Ausnahme der hinteren Spitze, welche 
das Hinterhauptsloch begrenzt, messerartig zugeschärft, und 
erscheinen nach aussen resp. hinten saumartig von der Haupt- 
fläche abgeknickt. Die vorderen zwei Dritttheile dieses Saumes 
werden vom unteren Rand der Ala parva (Orbitosphenoid) 
überlagert, während der Rest von dem erwähnten eingekerbten 
Rand der Pars petrosa resp. der Occipital-Portion eingenom- 
men wird. Fig. 44. Bs. Ap. Die Ala parva liegt nicht in 
ihrer ganzen Länge der Seitenkante eng an , sondern krümmt 
sich vorne nach aussen von ihr ab , wodurch ein dreieckiger 
Schlitz entsteht, auf den sich von unten her das Vomeropa- 
latin mit seiner vorderen nügelartigen Verbreiterung legt. 
Vergl. hierüber die rechte und linke Seite der Figur 4o. Vp. 
Dieselbe Figur zeigt auch den von der Schädeloberlläche he- 



54 R- WIEDERSHEIM 

rabkommenden Hackenfortsatz des Stirnbeins, welcher mit 
der Spitze des Parasphenoids in Berührung tritt. Ich komme 
auf diesen Punct bei der Beschreibung des Stirnbeins noch 
einmal zurück. 

In der Mitte beginnt das Parasphenoid sich plötzlich zu ver- 
breitern, wodurch seitlich eine Hervortreibung entsteht, wel- 
che dem Querschenkel des homologen Knochens bei den Anu- 
ren gleichzusetzen ist. Die vorderen Dreiviertheile der Ober- 
fläche werden von einer Hohlrinne eingenommen, die sich nach 
hinten zu, entsprechend der Configuration des Ganzen, ver- 
breitert und endlich durch eine nach rückwärts convexe 
Lippe abgeschlossen wird. Der hievon nach rückwärts lie- 
gende Theil des Parasphenoids wird von einer tiefen nieren- 
förmigen Grube eingenommen, welche ringsum ebenfalls von 
wulstigen Lippen eingefasst wird, wovon die hintere in der 
Mittellinie eine rückwärts schauende schnabelförmige Auf- 
treibung zeigt. Diese liegt 2. Mm. nach vorwärts und ober- 
halb des Zungenfortsatzes am freien Hinterrande. 

Auf diese Weise treffe ich die Verhältnisse bei der Mehr- 
zahl der Thiere, während ich bei andern die Lippe an der 
vorderen Grube sich dergestalt nach rückwärts verlängern 
sehe, dass die hintere Grube von ihr grossentheils überla- 
gert wird. Man bekommt dann den Eindruck, wie wenn 
zwei Teller von ungleicher Grösse ineinander liegen. Den 
letzteren Fall veranschaulicht Fig. 32, den ersteren Fig. 36. 
Hier sieht man beide Gruben durch eine tiefe geschwun- 
gene Querfurche von einander getrennt, während sie dort 
verschwunden ist. Die Tiefe dieser Gruben unterliegt sehr 
bedeutenden individuellen Schwankungen, sie ist aber doch 
immer tiefer, als bei unseren einheimischen Molchen , bei 
denen zudem nirgends eine Trennung in zwei 
Abtheilungen zu bemerken ist. Die Oberfläche des Ba- 
silarbeins ist hier entweder so gut wie vollkommen plan 
(Salam. mac. und atra) oder nur in Form einer kaum nen- 
nenswerthen von vorne his nach hinten gleichförmig fortlau- 
fenden Furche vertieft. (Tritonen). Wenn man nun in Betracht 



. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 55 

zieht, dass in der vorderen Abtheilung bei Salamandrina das 
Vorderhirn, und in der hinteren der Hirnanhang seine Lage 
hat, so wird Niemand in Zweifel ziehen, dass wir hier 
das erste Auftreten einer Keilbeingrube i. e. des 
Türkensattels vor uns haben! Vergleicht man hiemit 
vollends das Parasphenoid der Ophidier (Z. B. Coluber), so 
liegt die Homologie der Verhältnisse auf der Hand, und es 
ist also die erste Anlage zu einer morphologisch 
so wichtigen Bildung nicht, wie bisher allge- 
mein angenommen wurde, bei den Reptilien, 
sondern schon bei den Amphibien zu suchen. 

Noch etwas möchte ich nicht unterlassen anzuführen, was 
mir ein klares Licht auf denjenigen Theil des Petroso-occi- 
pitale zu werfen scheint,- den ich oben in Uebereinstimmung 
mit Andern als Ala magna aufgeführt habe. 

Wie ich im Begriffe war , bei .einem Exemplar das Basi- 
larbein vom Petroso-occipitale zu trennen, löste sich die 
Lippe, welche sich, wie oben bemerkt, in dem Fall der Fi- 
gur 32. von der vorderen Grube über die hintere schiebt, mit 
ab und blieb an demjenigen Theile der sogenannten Ala 
magna hängen, welcher sich nach oben und aussen zieht, 
um die vordere Begrenzung des Canals für den Trigeminus I. 
zu bilden. 

Die mit der grössten Sorgfalt angestellten Untersuchungen 
zeigten mir, dass beide Theile durph Synostose 
aufs innigste verlöthet waren! 

Wie die obere Fläche, so unterliegt auch die untere be- 
deutenden individuellen Schwankungen. Iedoch ist ein für 
allemal festzuhalten, dass sie im Gegensatz zu dem con- 
caven Character der oberen Seite convex erscheint, mit 
mehr oder weniger stark entwickelten Leisten und Höckern. 
Bei allen Individuen bemerkt man einen Wulst an der, der 
vorderen Grube auf der Oberseite entsprechenden Stelle. Er 
hat bald gestreckt rhombische bald lanzen-oder birnförmige 
Gestalt: Figur 40 und 45. Bs. und wird von tiefen Rinnen 
nankirt. Eine nach hinten davon gelegene mehr knopfförmige 



56 R. W1EDERSHEIM 

Auftreibung entspricht der hinteren Grube. Ausserdem zeigen 
sich noch Furchen und Hache Erhebungen in radienartiger 
Anordnung, Fig. 40. welche von der Peripherie gegen die 
Längsaxe laufen. 

Wenn ich früher sagte, den Tritonen komme nur ein 
schwach vertieftes Basilar-Bein zu, so ist dies bei Triton 
helveticus dahin zu modificiren, dass sich hier genau an der 
Stelle der hinteren kleineren Grube bei Sal. persp. ebenfalls 
eine tiefe ovale Grube zeigt, die jedoch nicht, wie bei letz- 
terer, von wulstigen Lippen, sondern von scharfen Rändern 
begrenzt wird, so dass man den Eindruck bekommt, als wäre 
sie mit dem Locheisen herausgeschlagen. Wie bei dem Bril- 
lensalamander, so ruht auch hier die Hypophyse in der 
Grube, und wir erkennen auch hieraus die nahen Beziehun- 
gen zwischen beiden Thieren, auf die ich noch oftmals zu 
verweisen Gelegenheit haben werde. 

Ossa pariefalia. 

Jede Hälfte für sich kann man mit einem Dreieck ver- 
gleichen, dessen eine, nach vorne und aussen, und dessen 
andere nach hinten und aussen schauende Seite einen wel- 
ligen Verlauf zeigt, während die Basis in Form einer Har- 
monie in der Medianlinie mit der der andern Seite zusammen- 
stösst. Eine hohe Kante zieht parallel dem hinteren äusseren 
Rande, wodurch das buckelige Emporspringen beider Schei- 
telbeine bewirkt wird, worauf ich schon früher aufmerksam 
machte. Die Unterfläche stellt eine tiefe Hohlrinne dar, wei- 
che an dem nach aussen schauenden Winkel des Knochens 
einen dornartigen Fortsatz nach abwärts schickt, welcher 
sich mit einer ähnlichen Bildung der Ala magna verbindet. 
Dadurch wird die eine Wand eines Kanals constituirt, wel- 
cher aus der Schädelhöhle in die hintere Abtheilung der 
Orbita führt und dem Trigeminus zum Durchtritt dient. Ein- 
wärts davon führt eine inconstante Oeffnung in transverseller 
Richtung hinaus aus der Schädelhöhle, welche hinter der 



ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 57 

postfrontalen Apophyse des Stirnbeins ausmündet. Die hin- 
tere äussere Kante schiebt sich schuppenartig über eine Leiste 
herüber, welche längs dem vorderen (inneren) Bogengang 
hinzieht, während sich über dem vorderen inneren Rand das 
Stirnbein anlagert. Die zwischen diesen beiden Rändern lie- 
gende kurze Strecke krümmt sich in die Augenhöhle herab 
und hilft den hinteren Theil der Innenwand 
derselben mit bilden. Fig. 40 h. Ich hebe dies ausdrück- 
lich hervor, da dies sonst für eine charakteristische Eigen- 
tühmlichkeit der Reptilien gilt und bei den übrigen Amphi- 
bien nicht zur Beobachtung kommt, wenn sich auch bei Tr. 
taeniatus Spuren davon zeigen. R a t h k e (I.e.) sagt über die 
californische Salamandra attenuata Folgendes: « Die 
Scheitelbeine stehen sehr weit auseinander , zwischen denen 
sich eine grosse Lücke befindet, die von einer dünnen 
halb durchsichtigen fibrösen Membran ausgefüllt ist, durch 
die man das Gehirn erblicken kann ». (Fontanelle). Ich habe 
von einer derartigen Bildung bei den von mir untersuchten 
Salamandrinen nie etwas bemerken hönnen, dagegen ist mir 
etwas Aehnliches aus der Reihe der Anuren bekannt. 

Ossa frontalia. 

Kein einziger der übrigen Schädelknochen hat mein Inte- 
resse in so hohem Grade in Anspruch genommen, wie das 
Stirnbein und ich habe dem entsprechend meine vergleichen- 
den Studien auch auf andere Thierklassen ausgedehnt. Man 
mag es mir daher verzeihen, wenn ich mich bei der Beschrei- 
bung desselben der skrupulösesten Genauigkeit befleissige, 
" und ungleich länger dabei aufhalte , als bei den übrigen 
Theilen des Schädelgehäuses. 

Man kann an dem Stirnbein jeder Seite einen Körper, vier 
Fortsätze und drei Hauptflächen unterscheiden. Letztere wer- 
den von einem äusseren coneaven, einem inneren geraden 
und einem vorderen und hinteren unregelmässigen Rand be- 
gränzt. Fig. 39. "Was die Oberfläche des Körpers betrifft, so 



58 R. WIEDERSHEIM 

ist sie ihrer Hauptausdehnung nach, der Median-Ebene ent- 
lang convex und fällt gegen den concaven lateralen Rand 
in eine tiefe Furche ab, welche sich nach vorne gegen den 
Processus nasalis zu einer eigentlichen Grube vertieft. 
Fig. 39. Pn. Dass sie in ihrem ganzen Lauf von den, zur 
Aufnahme von grossen Hautdrüsen bestimmten Löchern ein- 
genommen ist, habe ich schon oben bemerkt, ich füge nur 
noch bei, dass sie nach aussen zu von dem Processus orbi- 
talis Fig. 3 9. Po. begrenzt wird. Der Nasenfortsatz zeigt 
an seinen drei freien Seiten einen schräg abfallenden Rand 
zur Anlagerung des Os nasale, frontolacrimale und des Os 
intermaxillare. Der Processus orbitalis schaut mit einer 
von aussen und oben schräg zur Medianebene ziehenden Fläche 
gegen die Orbitalhöhle Fig. 40. 41. 4 6. Po. Diese greift 
nach unten über einen starken schuppenartigen Fortsatz des 
Orbitosphenoids und adaptirt sich aufs genaueste dessen oberer 
Kante, während sie nach rückwärts an den Orbitalfortsatz des 
Scheitelbeins stösst. Ihr vorderer Rand stösst an das Fronto- 
lacrimale Fig. 41. zwischen Po und Fl und betheiligt 
sich noch mit einem ganz kleinen Abschnitt an der Bildung 
der Choanen. 

Der Processus orbitalis hebt sich nach aussen und hinten 
vom Körper des Stirnbeins ab und ürberschreitet , wie oben 
bemerkt, die Augenhöhle, um sich mit einem entsprechenden 
Fortsatze des Tympanicum zu verbinden. Ich bezeichne diese 
Abtheilung des Augenhöhlenfortsatzes als Processus post- 
front alis und folge damit dem Beispiel Ramorinos, 
(1. c.) der auch seine Aufmerksamkeit hierauf richtete. 

Es ist interessant das Zustandekommen dieses Pseudo-Joch- 
bogens an der Hand unserer einheimischen Tritonen zu ver- 
folgen, worauf auch schon mein verehrter Lehrer, Professor 
Leydig (Ueber die Molche der Württemb. Fauna) aufmerk- 
sam macht. Weder der Land — noch der schwarze Bergsala- 
mander zeigt diese Bildung auch nur andeutungsweise, wie 
sie auch dem Geotriton und den Perennibranchiaten gänzlich 
fehlt. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 59 

Betrachtet man den Schädel von Triton cristatus, so 
bemerkt man am Hinter-Ende des äusseren Frontal-Randes 
eine kaum merkliche dornartige Hervortreibung , welche bei 
Triton taeniatus schon etwas stärker entwickeltest. Bei 
Triton alpestris ist sie noch weiter gediehen und hier 
geht schon eine Art von Abspaltung in Form eines Processus 
postfrontalis vor sich , bis es endlich bei Triton helveticus 
zu der Entwicklung einer eigentlichen postfrontalen Apophyse 
kommt, welche diejenige der Salamandrina und des Tri- 
ton torosus an Länge noch weit übertrifft, weil hier die 
ganze, die Orbita überschreitende Brücke fast ausschliesslich 
von ihr allein gebildet wird und der gering entwickelte 
vordere Fortsatz des Tympanicum nur im hintersten Ab- 
schnitt noch an dieser Bildung Theil nimmt. Im Gegensatz 
dazu bildet letzterer die ganze hintere Hälfte der Spange 
bei Triton torosus und Salamandrina. Vergl. hie- 
rüber Fig. 82. 84. 85. 86. 87. 100. 39. 40. 

Leydig lässt sich über diesen Punct folgendermassen 
vernehmen: « Im Anfang der dreissiger Jahre wurde man 
zuerst an einigen südeuropäischen Tritonen gewahr , dass 
ein knöcherner Bogen vom Stirnbein rückwärts 
zum Quadratbein gehe ». Bei folgenden Arten findet 
sich diese Knochenspange: 

EuproctusRusconii (v. Gene in Sardinien 

gefunden). 
PleurodelesWaltli(v. Michahelles beschrie- 

ben) (aus Andalusien). 
Triton cinereus Daud. 
Triton rugosus Dum. 
Triton puncticulatus Dum. 
» Bibronii Dum. 
» repand. Dum. 
» palmatus Schneid, (helveticus). 
» vittatus Valenc. 
E 
Triton sy 



uproctusPoireti ) AT , 

. > Nordamerica. 

riton Symmetrie us ) 



60 R. WIEDERSHEIM 

Bei Aufzählung dieser Arten beruft sich der genannte Autor 
auf Alfred Duges und Dumeril und Bibron. Er fügt 
noch die Bemerkung bei: « Die aufgezählten Arten von Tri- 
tonen scheinen mit unserem Triton helveticus zweitens 
darin übereinzustimmen, dass sich die mediane Rückenkante 
zu keinem eigentlichen Kamm-, auch nicht während 
der Fortpfianzungszeit entwickelt ». Ich will nicht unter- 
lassen, die Bemerkung einzuschalten, dass ich bei dem Weib- 
chen des Triton helveticus diesen Bogen nicht ganz aus 
Knochen gebildet finde; hier ist der postfrontale Fort- 
satz nicht lang genug entwickelt, um das Tympanicum zu 
erreichen und die Lücke zwischen beiden wird durch straffes 
Bindegewebe gebildet, in dem da und dort knorpelige Inseln 
eingesprengt liegen. 

Aus den Mittheilungen Hoffmanns (I.e.) entnehme ich, 
dass dieselbe Bildung auch bei gewissen Anuren beobachtet 
wird z. B. bei Pyxicephalus adspersus und dann in 
viel vollkommenerer Weise bei Ceratophrys dorsata. 

Die Unterfiäche des Stirnbeins Fig. 61. wird, den drei Flä- 
chen entsprechend, von drei Gruben eingenommen, welche 
durch eine hohe Leiste Cr getrennt werden. Diese theilt sich 
nach vorne gegen den Processus nasalis (Pn.) zu in zwei 
Schenkel, wovon der eine medianwärts in den später zu be- 
schreibenden Hackenfortsatz H übergeht, während der an- 
dere an der äusseren Kante des genannten Fortsatzes hin- 
läuft; sie geht von hier auf die Vorderkante und auch noch 
auf die Innenkante über, auf welchen sie sich aber zu einer 
kaum merklichen Erhabenheit abflacht. Dadurch entsteht eine 
tellerartige Vertiefung, welche den hinteren Abschnitt des 
Daches der Nasenhöhle bildet. Vergl. Fig. 39. Die lateralwärts 
von der Kante Cr liegende Grube ist nach aussen hin offen 
und ihr Boden ist nichts anderes , als die mit dem Namen 
Processus orbitalis bezeichnete Abtheilung des Stirnbeins. Ihr 
Zustandekommen beruht auf der schon früher angedeuteten 
schräg zur Median-Ebene gehenden Richtung dieser Lamelle. 

Die medianwärts von der Kante liegende Grube F. ist die 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 61 

weitaus grösste sowohl nach Länge als nach Tiefe und ent- 
spricht den beiden Hemisphären des Grosshirns ; an ihrer Vor- 
dergrenze erscheinen die Hackenfortsätze HH. Unmittelbar 
längs der Kante ist sie am tiefsten, während sie sich gegen 
die Median-Linie zu verflacht. 

Was die Kante selbst betrifft, so treffen wir sie schon in 
ganz gleicher Anordnung bei den Fischen, wie sie be- 
kanntlich auch bei Vögeln und Reptilien vertreten 
ist. Bei unseren einheimischen Urodelen ist sie bei beiden 
Species des Landsalamanders am schwächsten entwickelt, 
während sie unter den Tritonen namentlich bei Triton 
alpestris, taeniatus und helveticus zu starker Ent- 
wicklung gelangt. Beim Geotriton bleibt sie sehr niedrig 
und erinnert hierin an Salamandra macul. und atra. 

Was die • Processus nasales anbelangt, so finden sie 
sich bei Triton alpestris, taeniatus und helveticus 
und zwar bei dem zweitgenannten am besten ausgeprägt, 
während man bei Salamandra maculosa, wo sich die ganze 
vordere Circumferenz der Stirnbeine wesentlich anders ge- 
staltet, nicht wohl von solchen sprechen kann. Vergl. hierüber 
die Fig. 84-89. Von Geotriton, der hierin unter allen Molchen 
eine Ausnahmsstellung einnimmt, wird später die Rede sein. 
Ich will hier nur noch der vorderen Stirnbein-Enden des von 
Rathke (I.e.) beschriebenen Triton ensatus gedenken, 
welche mehrfach fransig ausgeschnitten sind Fig. 102. 
F. Viel wichtiger in morphologischer wie in phylogenetischer 
Hinsicht sind die oben beschriebenen Processus orbi- 
tales. Bei Salamandra und Triton cristatus kann 
man nicht von solchen sprechen, ebenso sind sie auch bei 
Triton alpestris kaum angedeutet, wogegen sie sich bei 
den beiden andern Arten unserer deutschen Tritonen schon 
bedeutend dem Typus von Salamandrina nähern, ohne 
letzterer jedoch in Beziehung auf die Stärke und stattliche 
Ausprägung überhaupt gleichzukommen. Wie sich hierin die 
californischen Verwandten verhalten, muss ich dahin gestellt 
sein lassen, jedoch möchte ich beinahe vermuthen, dass bei 



G2 R. WIEDERSHEIM 

Triton t o r o s u s , nach dem ganzen Habitus des Schädels 
zu schliessen, ähnliche Verhältnisse vorliegen. 

Ich begreife nicht, warum man nicht schon längst die 
Amphibien auf diesen Punct untersuchte, und die Betheili- 
gung der Frontalia und Parietalia an der Bildung der Orbita 
immer als eine charakteristische Eigenthümlichkeit der Rep- 
tilien hinstellte? 

So macht Köstlin (Der Bau des knöchernen Kopfes) auf 
die Ophidier und Chelonier als die Hauptrepräsentanten dieser 
Verhältnisse aufmerksam, indem er sagt: « das Scheitelbein 
krümmt sich seiner ganzen Länge nach senkrecht herab und 
befestigt sich hinten am hinteren Schläfenflügel und unten 
durchaus auf dem seitlichen Rand des Keilbeins. Seine Fläche 
wird vorne unmittelbar von einer ähnlichen, senkrechten 
Platte des Stirnbeins fortgesetzt (Fig. 92. rechts- und links 
von Bs.) welche ebenfalls am Keilbeinrande, und zwar bis zu 
seinem vorderen Ende sich inserirt; zwischen Stirn-und Schei- 
telbein geht das Loch für den Sehnerven durch ». K. sagt 
dann weiter : « Die senkrechte Platte des Scheitelbeins tritt 
bei den Batrachiern nur als ein sehr niederer Streifen 
auf; sie berührt daher in der Regel das Keilbein gar nicht 
und ist nur an dem überaus platten Schädel von Pipa in- 
nig mit ihm verschmolzen ». Köstlin kann damit nur die 
Anuren oder den gefleckten Landsalamander und Triton cri- 
status im Auge gehabt haben, denn bei den übrigen Trito- 
nen senken sich auch die Scheitelbeine (wie die Stirnbeine) 
eine Strecke weit in die Orbita hinab und wie sehr dies 
bei Salamandrina der Fall ist, habe ich oben schon ge- 
zeigt. Auch dem Satz Kost lins: « Die Orbitaldecke fehlt 
den Batrachiern vollständig » kann ich in Anbetracht des 
weit überhängenden Orbital-Randes von Salamandrina sowie 
von Triton torosus und helveticus nicht beipflichten; auch 
zweifle ich keinen Augenblick, dass bei verschiedenen andern 
verwandten Arten ähnliches vorhanden ist. 

Wie sehr diese an den Reptilientypus (auch die Echsen 
verhalten sich bekanntlich gerade so) erinnernde Bildungs- 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 63 

weise bei den Amphibien vertreten sein kann, davon gibt 
uns das beste Beispiel die Salamandrina, was am prägnan- 
testen die Figuren 41. und 46. Po. erkennen lassen. 

Ich komme endlich an dasjenige Anhangsgebilde des Stirn- 
beins, welches ich oben mit dem Namen « Hackenfortsatz » 
bezeichnet habe. Man kann sein Zustandekommen gerade so, 
wie wir es von dem posfrontalen Fortsatz gesehen haben, 
auf die schönste Weise an der Hand unserer ein- 
heimi sehen Urodeleri verfolgen! Werfen wir zuerst 
einen Blick auf unsere beiden Arten des Landsalamanders, so 
sehen wir die beiden Vorder-Enden der Stirnbeine unter Bil- 
dung einer unregelmässig gezackten Linie (Fig. 89. F.) ge- 
nau in der Horizontal ebene nach vorne gegen die Pars 
ethmoidalis auslaufen. Dasselbe findet sich bei Triton 
cristatus,. während wir bei alpestris den ersten An- 
fang eines abweichenden Verhaltens gewahr werden. 

Die Vorderenden der Stirnbeine bilden hier medianwärts 
von den als Processus nasales bezeichneten Theilen unter 
scharfer Knickung gegen die Horizontal-Ebene der Schädelo- 
berüäche zwei schuppenartige Fortsätze, welche 
in der Medianlinie enge zusammenstossend in die hintere 
Circumferenz der Intermaxillar-Höhle eine kleine Strecke 
weit hinabragen. Fig. 84. einwärts von F. Bei Triton hel- 
veticus, namentlich aber bei taeniatus ist dies noch 
viel stärker ausgesprochen und die genannten Fortsätze ragen 
hier viel weiter hinab als bei alpestris. 

Alle diese Arten halten hierin aber kaum einen Vergleich 
aus mit der Salamandrina, wo wir die schuppenar- 
tigen Fortsätze zu mächtig gekrümmten Hacken 
umgewandelt sehen, welche anfangs in der Mit- 
tellinie dicht zusammenliegen, dann aber nach 
a b w ä rts leicht divergiren. Sie krümmen sich, 
die ganze Hinterwand des Intermaxillar- Raumes 
bildend, hina-b bis zum Basilarbein, dessen vor- 
dere Spitze sie auf eine grössere oder kleinere 
Strecke weit von unten her umgreifen Fig. 45. 40. 



64 R. WIED.ERSHEIM 

42. öO. 61. HH. Sie werden auf diese Weise zu Trä- 
gern des letzteren und bilden zugleich einen 
knöchernen Abschluss der Schädelhöhle nach 
vorne zu! Dass sie ihrerseits wieder von der Platte des 
Vomero-palatins von unten her gedeckt werden, habe ich 
schon oben bemerkt. Fig. 45. Bei der Ansicht von oben sieht 
man die mediale Kante des Processus nasalis bogig auf den 
Vorderrand des Frontale da übergehen, wo der Hackenfort- 
satz sich von der Horizontalfläche des letzteren abknickt. 
Fig. 39. i. Weiter hinab findet sich an der dem Intermaxil- 
lar-Raum zugekehrten sagittalen Flache des Processus 
nasalis eine scharfe Crista, welche nicht geschwungen, 
sondern unter Bildung eines rechten Winkels auf die Frontal- 
flache des Hackenfortsatzes übergeht, wodurch eine Art von 
Terrassenbildung mit dazwischen liegenden seichten Buchten 
zu Stande kommt. Fig. 39. und 60. g. G. 

Ueber die Bedeutung dieser interessanten Thatsache werde 
ich später bei Betrachtung der Regio olfactoria als 
Ganzes ausführlich zu berichten Gelegenheit haben, für jetzt 
sei nur erwähnt, dass bei Salamandrina diejenige 
Bildung, die man mitOs ethmoideum zu bezeich- 
nen pflegt, im Sinn aller übrigen Amphibien,, 
ausgeworfen erscheint! 

Ehe ich mit der Beschreibung des Stirnbeins abschliesse, 
möchte ich noch einmal, auf denjenigen Theil des Processus 
orbitalis zurückkommen, der sich beim Anblick von oben 
durch die erwähnte löcherige Furche vom eigentlichen Kör- 
per des Frontale nach der Orbita hin abgliedert. Ich möchte 
die Frage aufwerfen, ob dieser Theil nicht als Analogon des 
Knochenrings betrachtet werden kann, welcher bei gewissen 
Reptilien (Sauriern) die Orbita umzieht, wobei ich dann 
den postfrontalen Fortsatz als identisch mit einem hinteren 
Stirnbein betrachte? Bezüglich des letzteren Punctes würde 
ich mich also Ant. Duges (1. c.) anschliessen, der auch von 
einer « fusion du frontal principal et du frontal 
posterieur » spricht. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 65 

Gesichtsknochen. 

Dieselben zeigen, abgesehen vom Tympanicum, ziem- 
lich vollständige Uebereinstimmung mit unsern einheimischen 
Wasser Salamandern, so dass ich mich hierin kürzer 
fassen kann. 

Ossa quadrafa. 

Diese von Huxley, Gegenbau r und Stannius Qua- 
drato-j ugalia genannten Knochen sind dazu bestimmt, 
die Verbindung mit dem Unterkiefer zu vermitteln. Sie lassen 
sich nach ihrer Gestalt am besten mit einem zweiwurzeligen 
menschlichen Backzahn vergleichen, der eine vordere stärkere 
und hintere schwächere Zinke trägt, Fig. 52. Q. während bei 
den Verwandten eine mehr lamelltise Form mit unterem 
keulförmigem Ende beobachtet wird; auch ist bei den letzteren 
dieser Knochen im Verhältniss zum Schädel überhaupt stärker 
entwickelt und zugleich mehr in die Länge gezogen. 

Die dickere Wurzel ist eigentlich nur die massig verjüngte 
Fortsetzung desjenigen Theils des Knöchelchens, welcher die 
schwach vertiefte knorpelige Gelenkfläche trägt, und den 
man füglich als Körper betrachten kann. Er ist in einen 
Ausschnitt des Processus pterygoideus eingefalzt und trägt 
auf seiner inneren Fläche einen Knorpelüberzug, welcher wie 
die kleine Zinke^ an das Petrosum stösst Fig. 52. Man kann 
im ganzen drei Flächen an dem Knochen unterscheiden, nem- 
lich eine vordere innere Fig. 50, eine hintere äussere Fig. 52 
und eine untere. Da wo die beiden ersten unter Bildung 
einer Kante Fig. 52. K zusammenstossen^ legt sich der senk- 
rechte Fortsatz des Tympanicum an und deckt das Qua- 
dratuni zum grössten Theil zu. Sichtbar bleibt nach hinten 
zu nur ein Rand der hinteren (kleineren) Zinke Fig. 41. Q. 
und der, die sattelförmige Gelenkllächc lateralwärts begren- 
zende Knorren (K). Dieser ist durch ein kurzes derbes Bänd- 
chen aus fibrösem Gewebe mit der am meisten nach rück- 
wärts schauenden Spitze des Oberkieferbogens verbunden. 

5 



66 R. WIEDERSHEIM 

Os iympanicum. 

Es besitzt einen Körper mit drei Fortsätzen, die mächtiger 
entwickelt sind, als bei irgend einem unserer einheimischen 
Batrachier. 

Der grösste davon kam anlässlich des die Orbita über- 
brückenden Bogens schon einmal zur Sprache und wir ha- 
ben gesehen, dass er in Form einer lang ausgezogenen 
Spange zur Verbindung mit der postfrontalen Apophyse dient. 
Fig. 47. Pa. und Fig. 39. 41. b b. In der Gegend seines Ab- 
gangs vom Körper schickt er eine breite Schuppe median- 
wärts ab zur Anlagerung an das Vorderende des inneren Bo- 
genganges Fig. 39. c. und setzt sich dann direkt in den kür- 
zeren Fortsatz d. fort. Dieser, sowie der nach abwärts ge- 
hende, ist nicht so compact wie der vordere, sondern hat 
einen mehr lamellösen Charakter. Zwischen ihm und dem 
vorderen (b b) findet sich in transverseller Richtung eine 
sattelartige Einkerbung, welche auf Fig. 41. und 47. deutlich 
hervortritt. Die hintere Spange (d.) umklammert aufs eng- 
ste den äusseren Bogengang und ist dem entsprechend an 
der inneren Seite concav , während die äussere massig con- 
vex nach aussen gerichtet ist. Nicht minder fest liegt der 
absteigende Fortsatz e. Fig. 41. und 47. namentlich in seiner 
hinteren Partie der Pars petrosa an; seine Fläche liegt nicht 
der Medianebene parallel, sondern schräg zu ihr, in der Rich- 
tung von hinten und einwärts nach vorne und aussen. Da- 
durch wird mit dem von hinten und einwärts auftauchenden 
Process. pterygoideus eine nach vorne offene Schlucht erzeugt, 
in welcher das Quadrato-jugale eingelassen ist. Diese Ver- 
hältnisse lassen sich gut übersehen, wenn man den Schädel 
an der entsprechenden Seite etwas erhebt und dann von 
vorne her sieht, Fig. 50. Eine scharfe Kante, welche nach 
hinten zu gelegen ist, passt wie hineingegossen in eine Furche 
an der Pars petrosa unterhalb des äusseren Bogenganges. 
DassDuges die Salamandrina persp. nicht kannte, be- 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 67 

weist sein Ausspruch über das Tympanicum (sein temporo-ma- 
stoidien) der Urodelen: « sa portion zygoinatique est tout-a 
fait rudimentaire ». 

Dass aber dieser Satz wohl für die meisten Urodelen 
als Regel gilt, wird Niemand bestreiten, der sich mit der ge- 
naueren Prüfung dieser Theile befasst hat. So treffen wir z. 
B. bei Salamandra maculata und atra nur eine dünne Kno- 
chenlamelle mit einem oberen breiteren und unteren zuge- 
spitzten Ende. Eine vordere Spange ist nicht einmal in einer 
Andeutung vorhanden, während sie nach rückwärts ausge- 
sprochen ist. Fig. 89. T. Ganz ähnlich verhält es sich bei Triton 
cristatus, und erst bei T. alpestris tritt der erste An- 
fang einer' vorderen Spange auf, die sich bei- T. taeniatus 
nicht wesentlich vergrössert zeigt. Wie sich T. helveticus 
hierzu stellt, habe ich schon früher angegeben. Vergl. Fig. 82. 
84. 85. 86. 

Oberkiefergaumengerüst. 
Össa pterygoidea. Fig. 40. Pt. 

Diese mit der Spitze nach vorne und aussen gerichteten 
dolchförmigen Knochen sitzen mit ihrer breiten Basis, welche 
vier mannigfach ausgezackte Ränder und eine gehöhlte, mit 
Knorpel ausgekleidete Unterfläche besitzt, der Pars petrosa 
auf. Zwei dieser Ränder greifen nach vorne in die Augen- 
höhle und liegen hier der Ala magna innig an, während 
die andern einer Kante entlang ziehen, welche sich unter- 
halb des äusseren Bogenganges hinerstreckt. 

Was die knorpelige Auskleidung der Basis betrifft, so hängt 
sie continuirlich mit der Knorpelzone an der Innenseite der 
oben erwähnten vorderen Zinke des Quadratum zusam- 
men und zieht sich als ein unendlich feiner und sehr schwer 
darstellbarer Knorpelfaden in einen Kanal des Pterygoids hi- 
nein. Letzterer mündet wenige Millimeter vor der Knochen- 
spitze, auf der der Orbita zugekehrten Fläche des Knochens 
in einer Furche aus und gelangt hierin mit Ueberspringung 



68 R. WIEDERSHEIM 

des, zwischen Os pterygoideum und Maxiila superior liegenden 
freien Zwischenraums, zu der weiter nach vorwärts gelege- 
nen Spitze der letzteren, wo er sich ansetzt. 

Es ist dies der von Duges bei Salam. marbree be- 
schriebene Knorpel; er heisst ihn « l'adgustal c'est a dire l'os 
transverse ou pterygoidien externe ». Duges weist darauf 
hin, dass dieser Knorpel früher nur als einfaches Ligament 
zwischen Pterygoid und Oberkieferjochbein aufgefasst wor- 
den sei. 

Nach Rathke sollen der Salamandra attenuata die 
Flügelfortsätze gänzlich fehlen ; dasselbe berichtet Hoffmann 
von Siren. Ich muss gestehen, dass mir dies sehr unwahr- 
scheinlich dünkt, da ich längere Zeit versucht war, dasselbe 
von Geotriton fuscus anzunehmen und endlich dennoch 
den Processus pterygoideus entdeckte. Alles wirkt aber bei 
letzterem zusammen, um diese Verhältnisse sehr schwer dar- 
stellbar erscheinen zu lassen, worauf ich bei der speciellen 
Beschreibung dieses merkwürdigen Batrachiers noch zurück- 
kommen werde. Ich vermuthe nun, dass bei Salamandra 
attenuata, selbst von einem so ausgezeichneten Beobachter 
wie Rathke, diese Theile vielleicht ihrer hyalinknorpeligen 
Natur und excessiven Feinheit wegen, vielleicht auch aus 
Gründen der Präparations-Methode übersehen oder zerstört wor- 
den sind, denn ich kann mir nicht erklären , aus welchen Grün- 
den sie bei der sonst ziemlich vollkommenen Uebereinstim- 
mung des Thieres mit unsern deutschen Tritonen, worauf 
Rathke selbst aufmerksam macht, eine Reduction oder 
gar einen völligen Schwund erfahren haben sollten. 

Eine sehr eigentümliche Configuration zeigt das Ptery- 
goid bei Triton e n s a t u s , wo es, in eine vordere und 
hintere Partie zerfallend, zugleich eine ganz aussergewöhn- 
liche Ausdehnung zeigt. Es würde mich zu weit führen, hie- 
rüber (.'ine ausführliche Darstellung folgen zu lassen und ich 
verweise auf die Arbeit Rathkes in dein zoologischen 
Atlas von Eschscholtz. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 69 

Os maxillare superius. 

Man kann die nach vorne liegende Verbreiterung des Kno- 
chens auch hier füglich als Körper bezeichnen, der sich nach 
rückwärts zu dem schon mehrfach erwähnten, die Orbita von 
aussen umgreifenden Jochbogen verjüngt. Auf die mehr oder 
minder starke Entwicklung des letzteren bei den Urodelen 
überhaupt habe ich ebenfalls schon früher hingewiesen. Der 
Körper bildet die äussere Wand des Nasenraums und bethei- 
ligt sich auch an der Constituirung der Hinterwand und des 
Bodens. 

Er besitzt dem entsprechend vier plattenartige Fortsätze, 
von denen der eine nach vorn und unten an den Zwischen- 
kiefer stösst und die äussere Umgrenzung der Apertura na- 
salis externa bildet Fig. 42. Ms, während der obere an das 
0. nasale und frontolacrimale sich anpasst. Fig. 39. Ms. Die 
nach unten liegende Platte betheiligt sich an dem Boden der 
Nasenhöhle und stösst nach vorne an die Basalplatten des Os 
intermaxillare, nach einwärts an die flügelartigen Ausbrei- 
tungen des Vomero-palatinum. Fig. 40. Ms. Ein weiterer 
Fortsatz ist von der äusseren Fläche im Winkel nach ein- 
wärts abgebogen und bildet einen Theil der Vorderwand der 
Augenhöhle, wobei er mit dem Frontolacrimale durch eine 
Sutur verbunden ist. Fig. 41. bei R. Ausserdem folgt noch, 
am freien unteren Rand des Körpers sowohl als des Joch- 
fortsatzes entlang ziehend, der stark ausgeprägte Alveolar- 
Fortsatz. 

Sowohl der obere als untere Rand des Jochbogens zeigt 
eine wulstige Lippe und dazwischen eine an der Aussenseite 
hinlaufende Furche, welche sich zusammt den Lippen auf 
den Körper fortsetzt, um dort ein, den bedeutendsten indi- 
viduellen Schwankungen unterliegendes Netzwerk von Lei- 
sten und dazwischen liegenden grösseren oder kleineren 
Gruben zu erzeugen. Häufig sind letztere nur in der Zwei- 
zahl vorhanden und durch eine einfache, gerade nacli vorne 



70 R. WIEDERSHEIM 

laufende Crista getrennt. Fig. 4L Ms. In diesen auf der Aus- 
sentläche des Oberkieferkörpers liegenden Vertiefungen be- 
merkt man eine oder zwei kleine Oeffnungen, welche in das 
Cavum nasale führen und zum Durchtritt von Trigeminus- 
fasern dienen, die in der Oberlippe ihr Ende finden. Ich 
konnte dasselbe Verhalten bei allen von mir untersuchten 
Urodelen constatiren. 

Eine viel tiefere Rinnenbildung (Zahnfurche) zeigt die untere 
Seite des Jochbogens. Fig. 40. 62. Sie wird nach aussen von 
dem zahntragenden, mächtig entwickelten Alveolarfortsatz und 
nach einwärts von einer messerscharfen Kante begrenzt, wel- 
che zugleich die untere Grenze für die schwächer gefurchte 
Innenwand des Knochens abgibt. Schon aus dem Bisherigen 
wird hervorgegangen sein, dass der Querschnitt der Joch- 
brücke die Gestalt eines Prismas mit eingebauchten Sei- 
ten und unregelmässigen Kanten repräsentirt. 

Alles dies gilt aber nur bis in die Nähe des hinteren En- 
des, wo der Knochen schräg abgestutzt erscheint. Die innere 
Furche — ich will sie ihrer Lage wegen Orbitalfurche nennen 
— hört hier auf und es sind am Ende nur noch zwei Flächen 
vorhanden. Mit andern Worten: aus dem Prisma ist eine 
Lamelle geworden und das Hintorende sieht deshalb aus wie 
platt geschlagen. 

Nach vorne hin vertieft sich die untere Furche im- 
mer mehr und wird endlich an der Unteriläche des Körpers 
zu einer eigentlichen Delle, wodurch der Anfang gegeben 
ist zu der schon früher erwähnten trichterförmigen Con- 
figuration des Vordertheils vom Dache der Mundhöhle. 

Betrachtet man die Oberkiefer höhle genauer, so sieht 
man im hinteren Bezirk der Aussenwand zwei starke Leisten, 
rechts und links von S Fig. 62. welche eine tiefe Furche 
einschlicssen. (S) Diese wird durch eine entsprechende Furche 
am Fron t o- 1 acrimale zu einem Kanäle geschlossen, 
dessen Eingang demnach an der Vorderwand der Augen- 
höhle liegen wird. Fig. 41. R. 

Hier passirt der Kam. nasalis Trigemini und vielleicht ein 



ANATOMIE DER SALAMANDHINEN 71 

Drüsengang durch, wovon ich später noch einmal zu spre- 
chen haben werde. Unterhalb jener Furche liegen die Oeff- 
nungen für die oben erwähnten Infraorbital-Aeste desQuin- 
tus, ganz wie wir dies z. B. auch bei den Sauriern bemerken. 

In sehr abweichender Weise verhalten sich in Beziehung 
auf den knöchernen Verschluss der Augenhöhle unsere ein- 
heimischen Wasser-und Landsalamander mit Ausnahme des 
T. taeniatus und namentlich des T. helveticus. Nur die 
letzteren besitzen ziemlich entwickelte Orbital-Fortsätze des 
Fronto-lacrimale und des Oberkiefers. Bei allen übrigen feh- 
len diese Bildungen und die klaffende Spalte wird geschlos- 
sen von der hinteren Circumferenz des knorpeligen Nasen- 
gerüstes. Dadurch ist auch selbstverständlich die Bildung eines 
knöchernen Ductus naso-lacrimalis ausgeschlossen und 
der Trigeminus durchbohrt hier einfach die knorpelige Na- 
senkapsel. 

Aus dem Gesagten geht hervor, dass die Worte Gegen- 
bau r ' s : (Grundzüge der vergl. Anatomie) « Die Theilnahme 
der Praefrontalia an der vorderen Begrenzung der Orbiten ist 
eine Eigenthümlichkeit der Reptilien » durch das Ver- 
halten der Salamandrina und der offenbar am höchsten 
entwickelten Arten der Wassersalamander eine Einschränkung- 
erfahren müssen. 

Eine weitere Uebereinstimmung in der Configuration des 
Oberkiefers zwischen Salamandrina und dem Triton 
helveticus prägt sich ^ in der Betheiligung dessel- 
ben am Dach der Mundhöhle aus, während bei den an- 
dern Arten die Vomero-palatina ganz oder fast ganz bis zum 
Alveolarfortsatz des Oberkiefers reichen. Am ausgesprochensten 
ist dies der Fall bei Salamandra maculata und atra. 

Os infermaxillare. 

Es vervollständigt nach vorne den Kieferbogen und be- 
steht wie bei dem Landsalamander aus zwei symmetrischen, 

nur durch eine Naht verbundenen Seitenbauten, während 



72 R. WIEDERSHEIM 

diese bei allen unseren Tritonen durch Synostose ver- 
bunden sind. Man kann an dem Stücke jeder Seite vier 
Fortsätze unterscheiden: 1) einen zahntragenden Alveo- 
larfortsatz, der an den gleichnamigen des Oberkiefers stösst; 

2) einen Processus nasalis, welcher aus einer, die Apertura 
nasalis externa von unten umgebenden horizontalen und ei- 
ner, diese Oeffnung medianwärts umziehenden Abtheilung 
besteht. Dieser Fortsatz läuft an der inneren Kante der Na- 
senbeine weiter auf der Schädeloberfläche rückwärts und 
stösst an die Horizontalfläche des Processus nasalis ossis frontis. 

3) einen davon abgehenden Processus sagittalis, der unter etwas 
mehr als einem rechten Winkel 4) an den Processus palatinus 
stösst. Beide grenzen nach rückwärts an das Vomero-palati- 
num, während sich der Processus sagittalis ausserdem noch 
an die senkrechte Fläche des Nasenfortsatzes vom Stirn- 
bein und der Processus palatinus nach aussen an die Gau- 
menplatte des Oberkiefers anschliesst. Für die letztgenannten 
Verhältnisse vergleiche Fig. 46. Ls. Pp. zz. H. für die andern 
Fig. 57. S. a. P. asc. P. p. und Fig. 42. Im. Fig. 56. P. a. Pasc. Pp. 

Die aufsteigenden und senkrechten Fortsätze stehen viel 
weiter auseinander, als bei unsern Tritonen, wodurch ein 
sehr weites Cavum intermaxillare entsteht, das nach 
unten durch die in der Medianebene zusammenstossenden 
Gaumenfortsätze Fig. 39. 56. Hi geschlossen wird. 

Die ziemlich steile Richtung der Gaumenfortsätze nach rück- 
wärts trägt wesentlich zur Constituirung des tiefen Trich- 
ters bei, was noch durch den Umstand gesteigert wird, dass 
die beiden Hälften auch von der Medianlinie nach unten und 
aussen abgeknickt erscheinen. Da wo der Nasenfortsatz auf 
dem Alveolarfortsatz aufsitzt , finden sich kleine Leisten 
von wechselnder Grösse und Gestalt, zwischen denen sich ein 
oder zwei Löcher zum Durchtritt für den Nasalast des Trige- 
minufi finden. Der senkrechte Fortsatz bildet zusammen mit 
den bekannten Thcilon des Processus nasalis des Stirnbeins 
und der später zur Sprache kommenden Crista zz. des Vo- 
mers Fig. 46. die mediale Wand des Cavum nasale, während 



ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 73 

der Processus palatinus zusammen mit der Oberkiefer-und Vo- 
rn ero-palatin-Platte den Boden desselben bildet. Fig. 40. Im. Vp. 

Die beiden aufsteigenden Nasenfortsätze erzeugen an der 
Stelle ihres Zusammenstosses zwei wulstige Lippen, was der 
Schnauze schon am lebenden Thier, im Gegensatz zu den 
übrigen Urodelen, ein charakteristisches Aussehen verleiht, 
worauf ich schon früher hingewiesen habe. 

Was die übrige Vergleichung dieser Theile mit den ver- 
wandten Arten anbelangt, so ist die zu dem (ntermaxillar- 
Eaum führende Qeffnung auf der Schädeloberfläche bei 
Triton cristatus auf ein kleines ovales Loch reducirt. 
Dieses erweitert sich bei T. alpestris zu einer langen 
engen Spalte, welche sich bei T. taeniatus verbreitert, 
bis endlich bei T. helveticus eine Oeffnung auftritt, 
welche schon vielmehr an die von Salamandrina erinnert. 
Fig. 82-86. Das Zustandekommen der engen Spalte bei T. 
alpestris beruht auf den breiten Nasenbeinen, welche mit 
ihren medialen Rändern die aufsteigenden Fortsätze des 
Zwischenkiefers überlagern. Aber nicht nur der Eingang zum 
Intermaxillar-Raum zeigt so geringe Dimensionen , sondern 
dieser selbst ist bei T. cristatus und T. alpestris auf 
eine enge Spalte reducirt, in der nur die feinste Scalpell-Klinge 
Platz hat. Bei allen Wassersalamandern sind die aufsteigenden 
Aeste des Zwischenkiefers weit stärker entwickelt und ragen 
viel weiter nach rückwärts, als beim Brillensalamander. Dies ist 
besonders bei Triton hei veticus der Fall, wo sie nicht 
nur allein die ganze seitliche Umrahmung der Zwischen- 
kieferhöhle zu Stande bringen, sondern dieselbe sogar nach 
rückwärts noch überragen und sich über denjenigen Theil 
des Stirnbeins legen, den ich oben mit dem Namen Körper 
bezeichnet habe. Fig. 86. Bei Triton taeniatus und hel- 
veticus werden diese Theile von den N a s a 1 i a nicht bedeckt, 
sondern stehen wie bei Salamandrina nur in einem Apposi- 
tionsverhältnisse zu ihnen. Was das Verhalten der senk- 
rechten Fortsätze zu denen der Processus nasales der 
Stirnbeine bei den beiden letztgenannten Arten betrifft, so ist 



74 R. WIEDERSHEIM 

dies ganz dasselbe wie bei Salamandrina, was überhaupt 
für die topographischen Beziehungen dieses Knochentheils zur 
Regio nasalis fest zu halten ist. Jedoch ist der Processus 
palatinus bei Tr. cristatus und alpestris nur sehr 
schwach vertreten und eigentlich nicht wohl als beson- 
derer Theil vom Processus alveolaris zu trennen , während 
wir bei den beiden andern Tritonen diese Theile in ähnlicher 
Weise, wie bei der italienischen Art, stark vertreten finden. 
Sie weichen von dieser nur insofern ab, als sie einen zun- 
genartigen Fortsatz in der Medianlinie nach rückwärts abschi- 
cken, welcher sich zwischen die beiden Vomero-palatina ein- 
keilend, die Mundöffnung der Zwischenkieferdrüse von vorne 
her begrenzt. Fig. 87. z. 

Die aufsteigenden Processus nasales bleiben bei dem 
Triton helveticus eine weite Strecke am Schädel her- 
auf ungetrennt und bilden vor der Intermaxillar-Oeffnung 
einen zusammenhängenden compacten Körper. 

Schliesslich will ich hinzufügen, dass die Processus 
nasales des californischen Triton ensatus Fig. 102 
Im. « breiter sind, als bei irgend einem andern bekannten ge- 
schwänzten Batrachier, weshalb auch die Nasenlöcher und 
die Nasenbeine, welche Knochen verschobene Vierecke dar- 
stellen , ungewöhnlich weit voneinander abstehen » (N.) 
(Rathke) Merkwürdig ist das Verhalten der Gaumentheile, 
indem sie sich zwischen die weit auseinander stehenden 
Platten des Vomeropalatinum hineinerstrecken und die ganze 
Umgrenzung der Gaumenöffnung zuwege bringen. Fig. 103. 
Im. Oe. Leider stand mir dieses interessante Thier nicht selbst 
zu Gebot, sondern nur die Abbildung von Eschscholtz, so 
dass ich mich auf die Detailverhältnisse nicht näher einlassen 
kann. 

Wesentlich verschieden von diesem, allen Tritonen zukom- 
menden Grundplan, zeigen sich hierin Salamandra atra 
und maculata. Hier fehlen die Processus palatini 
und sagittales vollkommen und der Alveolarfortsatz spannt 
sich nur als einfache Spange zwischen beiden Oberkiefer- 



T 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 75 

hälften aus, wodurch die Vordergränze für das, hier sehr 
grosse, Gaumenloch gebildet wird. Die seitlichen Ränder 
kommen wie bei Triton ensatus durch das weit sich 
gabelnde Vomeropalatin zu Stande, welches hier allein 
die Bildung des Nasenhöhlen-Bodens übernimmt und die auf- 
steigenden Nasenfortsätze werden durch zwei dünne Lamellen 
repräsentirt, welche bei Salam. maculata weit über die 
vorgeschobenen Stirnbeine nach rückwärts ragen , während 
dies bei S. atra Fig. 89. Im. in weniger hohem .Grade der 
Fall ist. Die Rolle der senkrechten Fortsätze übernehmen 
knorpelige Lamellen, die zum Knorpelgerüste der Regio 
nasalis überhaupt in Beziehung stehen und bei der allge- 
meinen Betrachtung der Regio olfactoria besprochen werden. 
Ebendaselbst wird auch von dem oberen und unteren Ver- 
schluss der Intermaxillarhöhle die Rede sein. 

Trotz dieser differenten Puncte stimmt der Zwischenkiefer 
doch dadurch mit dem von Salamandrina überein, dass er aus 
zwei Hälften besteht, die aber im Gegensatz zu diesem 
Thier 1 , wo sie aufs innigste miteinander verbunden sind, auf 
den leisesten Druck schon auseinander weichen. 

Noch eines Punctes will ich gedenken, der meines Wis- 
sens noch von Niemand hervorgehoben worden ist. Ich finde 
nemlich bei allen unsern Tritonen eine constante 
feine Oeffnung zwischen den beiden Gaumen- 
platten, nach vorne von der viel weiteren Aus- 
mündungsstelle der Gaumendrüse. Ich zweifle nicht, 
dass dieser Canalis incisivus, der bis jetzt nur bis zu 
den Reptilien hinunter verfolgt worden war, allen übri- 
gen geschwänzten Batrachiern zukommt, welche 
einen unpaaren Zwischenkiefer besitzen, während 
er den andern, welche sich eines paarigen Os intermaxil- 
lare erfreuen, also z. B. der Salamandrina etc. vollkommen 
fehlt. Was dieser Canal enthält, muss ich vorderhand dahin 
gestellt sein lassen, werde aber anlässlich der Beschreibung 
der Contenta des Cavum in termaxil lar e beim Brillen- 
Salamander noch einmal darauf zurückkommen. Fig. 83. 87. Fi. 



76 R. WIEDER,SHEIM 

Os nasale. 

Man unterscheidet daran zwei Flachen und sechs Kanten. 
Von den ersteren ist diejenige, welche frei auf der Schädel- 
oberiläche zu Tage liegt, convex und von unregelmässigen 
Leisten überzogen, zwischen denen sich wohl auch hie und 
da eine grubige Vertiefung zeigt. Fig. 53. Die untere Fläche 
ist tief concav und bildet das Dach der Nasenhöhle Fig. 55. 
Von den Kanten bildet die eine, welche allein frei endigt, 
die obere Circumferenz der Apertura nasalis externa, die an- 
dern stossen medianwärts an den Zwischenkiefer, lateral- 
wärts an den Oberkiefer und nach rückwärts an das Frontale 
und Frontolacrimale. Fig . 39. Der Oberkiefer legt sich mit 
einer kleinen Schuppe über den äusseren Rand, während der 
innere Rand eine seichte Furche trägt zur Aufnahme des 
aufsteigenden Astes vom Zwischenkiefer. Die übrigen Ränder 
stehen in einem einfachen Appositions-Verhältniss zu den um- 
gebenden Theilen. Es weicht also hierin von dem der Salam. 
mac. ab, wo sich der Zwischenkiefer-Ast und nament- 
lich aber das Stirnbein eine weite Strecke sowohl unter 
das Fronto-lacrimale als das Nasale nach vorne schiebt. Im 
Gegensatz dazu überlagert das Nasale die Stirnbeine des 
Trit. cristatus und ist zugleich sehr kräftig entwickelt. 
Bei Tr. taeniatus und helveticus bildet es nicht die 
unmittelbare obere Begrenzung des Nasenlochs, indem sich 
das unterliegende knorpelige Nasengerüste unter ihm 
nach vorne schiebt, was namentlich bei T. helveticus 
stark ausgeprägt ist, so dass man bei letzterem, wenn durch 
eine geeignete Macerations-Methode alle knorpeligen Theile 
zerstört worden sind, Nasenlöcher von ganz enormer Grösse 
zur Ansicht bekommt. Fig. 86. 

Os fronto-lacrimale. Fig. 38. 

Dieser Namen scheint mir hier in Anbetracht der Configu- 
ration und topographischen Beziehungen des Knochens wohl 



»ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 77 

am Platze. Dass sich die eine seiner Flächen (m). senkrecht 
hinab in die Augenhöhle wendet, wo sie deren Vorderwand 
hauptsächlich bilden hilft, wurde schon erwähnt, ebenso dass 
diese Fläche eine Rinne trägt, welche mit einer entsprechen- 
den des Oberkiefers den Ductus naso-lacrimalis bildet S. Die 
obere Fläche besitzt an der lateralen Seite einen starken 
Wulst, der in der Verlängerung des Orbital-Fortsatzes vom 
Stirnbein liegt (*) und nach innen davon eine tiefe Grube. 

Seine Lagebeziehungen habe ich schon anlässlich der 
Schilderung der anstossenden Theile angegeben und es ist 
deshalb nur noch hinzuzufügen, dass sich der untere Rand 
seiner Orbitalfläche wie ein Thorbogen über die Choane he- 
rüberspannt. Fig. 41. Fl. Die Untern 1 äche ist dellenartig und 
bildet den hinteren Abschnitt des Daches der Nasenhöhle, 
sowie einen Theil der äusseren hinteren Wand. 

Wo wir bei den deutschen Salamandrinen auf ähnliche 
oder gleiche Verhältnisse stossen, habe ich schon angegeben 
und es bleibt mir nur noch übrig, auf das merkwürdige Ver- 
halten des Triton ensatus aufmerksam zu machen. (Fi- 
gur 102.) Rathke (Eschscholtz) lässt sich folgender- 
massen hierüber vernehmen : « Nach aussen von dem Nasen- 
beine und dem vorderen Ursprung des Stirnbeins befindet 
sich jederseits eine Reihe von drei kleinen Knochenplatten, 
die von vorne und innen die Augenhöhle begrenzen (x. x.). 
Das hinterste von ihnen scheint das Thränenbein vorzustel- 
len » Fl. Es fragt sich, ob wir zu diesen Bildungen den 
Schlüssel nicht bei dem Schädel der Fische zu suchen ha- 
ben, wo sich in der Regio nasalis da und dort ähnliche Ver- 
hältnisse zeigen? Damit würde auch der Bau des übrigen 
Kopfes stimmen, der auf eine niedrige Entwicklungsstufe 
hinweist. Doch bin ich weit entfernt, mich hierüber bestimmt 
erklären zu wollen, da mir das Thier selbst nicht zur Unter- 
suchung vorlag. 

In Beziehung auf den Ductus naso-lacrimalis be- 
hauptet Ant. Duges, bei Bufo lüscus (Bombinator) 
existire eine Verknöcherung der von ihm sogenannten Bran- 



78 R. WIEDERSHEIM . 

che laterale und zwar in der Weise, dass sie durch die Os- 
sifikation mit hereingezogen werde in den Bereich des Efch- 
moids. Dieser Theil sei dann von einer Oeffnung durchbohrt, 
welche in die Nasenhöhle führe,- wodurch ein eigenes knö- 
chernes Lacrimale entstehe mit einer « Passage des 
1 a r m e s » . 

Schliesslich will ich noch an das Fronto-lacrimale von La- 
certa erinnern, das sowohl bezüglich seiner Form als in 
der Bildungsweise des Ductus naso-lacrimalis sehr an S. per- 
spicillata erinnert. 

Ala parva ossis sphenoid. Fig. 49. 

(Os ingrassial Buges). 

■* 

Im Grossen und Ganzen kann man seine Form mit einem 
nach vorne zu sich allmälig verjüngenden Rechteck verglei- 
chen, welches nach oben an's Stirnbein, nach hinten an die 
Ala magna, nach unten an das Basilarbein und Vomero-pa- 
latin grenzt, während es nach vorne zu die innere Circum- 
ferenz der Choane bildet. 

Alle seine Ränder sind von der Aussenfläche nach innen 
abgeknickt und legen sich überall unter Bildung einer Su- 
tura squamosa an die benachbarten Knochen an. So findet 
es sich namentlich nach rückwärts stark ausgeprägt, wo das 
Alisphenoid (Ala magna) weit über den Wulst (W) bis zur 
fast unmittelbaren Berührung des Foramen opticum (0) nach 
vorne ragt. 

Die äussere Fläche ist ihrer grössten Ausdehnung nach in 
transverseller Richtung leicht eingebaucht Fig. 40. 45. Ap. 
und trägt eine tiefe Grube, in der das Foramen opticum mün- 
det. Nach aufwärts davon Fig. 49. B. findet sich eine blind 
im Knochen endigende Oeffnung von derselben Grösse wie 
das Foramen opticum. 

Ich führe eine Bemerkung Rathkes über das Keilbein 
des Triton ensatus an, die wohl geeignet ist; auch auf 
die von mir gemachte Beobachtung des Zusammenhangs 



ANATOMIE DER SALAMANDRIMEN 79 

zwischen Ala magna und Keilbeinkörper ein erklärendes 
Licht zu werfen: « Der Körper des Keilbeins ist ungewöhn- 
lich lang und schmal; ebenso auch der vordere und mit ihm 
fest verwachsene Keilbeinflügel. Hintere K eil b ein flu- 
gel., die bei andern geschwänzten Batrachiern 
fehlen, sind hier deutlich vorhanden. Sie sind 
aber viel kleiner als die vorderen,, sind mit dem 
Körper des Keilbeins innig verschmolzen und 
stellen unregelmässige oblonge Platten dar, die 
nach oben hinten und aussen aufsteigen, den 
Pauken theilen der Schläfenbeine anliegen und 
beinahe bis an das Ende dieser Theile hinrei- 
chen ». 

Os vomero-palatinum. Fig. 40. 44. 4$. 

Dieser Knochen weicht in seiner Grundanlage nicht von 
demjenigen unserer Tritonen ab, d. h. er besteht aus einem 
vorderen flügelartig verbreiteten und einem nach rückwärts 
laufenden stielartigen Theil. Der erstere begrenzt mit einem 
medianwärts gelegenen Ausschnitt das Gaumenloch und mit 
einem lateralen die Choanen Fig. 40. Von den sonstigen to- 
pographischen Beziehungen habe ich nur noch zu erwähnen, 
dass die Theile beider Seiten vor und hinter der Gau- 
menöffnung durch eine Naht enge mit einander verbunden 
und mit ihren Flächen von oben und innen nach unten und 

> 

aussen geneigt sind. 

Die nach hinten gehenden, auf ihrer inneren Kante zahn- 
tragenden, Fortsätze sind nicht wie bei Salamandra ma- 
culata ablösbar und stimmen also in diesem Punkte mit 
den Tritonen überein. Was den Grad ihrer Schwingung be- 
trifft, so ist diese noch etwas stärker als bei Tr. helve- 
ticus, macht also nicht jene stark gekrümmte umgekehrte 
Lei e r-Figur , wie sie Salamandra maculata und anderen 
eigentümlich ist. 

Das andere Extrem weist der Triton er is tat US auf, 



80 R. W1EDERSHEIM 

wo wir eine fast vollkommen parallele Richtung dieser Theile 
notiren können, während sie bei den drei andern Wassersala- 
mandern durch ihre Divergenz nach hinten zu, der Salaman- 
drina sehr nahe kommen. 

Wie sich die flügelartigen Verbreiterungen des vorderen 
Abschnittes beim Landsalamander und Tr. ensatus ver- 
halten, habe ich schon mitgetheilt und ich will nur noch 
erwähnen, dass sie sich bei Triton cristatus und al- 
p e s t r i s genau wie bei der Salamandrina vor und hinter der 
Gaumen-Oeffnung von beiden Seiten zusammenschliessen. 

An der oberen Fläche des Randes, welcher die Gau- 
men-Oeffnung umgrenzt, findet sich eine scharfe, emporra- 
gende Leiste , welche zugleich den höchst gelegenen Ab- 
schnitt des ganzen Knochens repräsentirt. Sie schiebt sich an 
der, die Intermaxillar- Höhle theilweise begrenzenden, senk- 
rechten Lamelle des Nasenfortsatzes vom Stirnbein und 
weiter nach vorne an dem Processus sagitalis des Os inter- 
maxillare von aussen her hinauf, Fig. 46. zz. wobei sie sich 
aber nicht der ganzen Fläche des genannten Stirnbeinfortsatzes 
genau anschliesst, so dass eine ziemlich weite Spalte Fig. 
46. * zu Stande kommt, die bei keinem andern von 
mir untersuchten Molche zu beobachten war. 

Dadurch ist eine weite Communications-Oeff- 
nung zwischen Nasal-und Interrnaxillar-Raum 
geschaffen, durch welche wichtige Gebilde pas- 
siren, die bei den übrigen Urodelen einen an- 
dern Weg einzuschlagen gezwungen sind. 

Von dieser Leiste (zz) zieht eine zweite, den Knochen in 
die zwei oben angedeuteten Theile zerlegende, nach aussen, 
auf deren lateralem Ende der vorderste Theil des Orbitosphe- 
noids aufruht. Fig. 44. 

Der Processus uncinatus des Stirnbeins passt in eine 
Vertiefung des Vomero-palatinum hinein, welche sich nach 
auswärts und hinten von der erst beschriebenen Leiste z.z. 
befindet. 

Der Kanal für einen Nerven, welcher längst schon von 



4 
ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 81 



den übrigen Urodelen bekannt ist, findet sich auch hier und 
mündet vorne auf der Oberfläche des plattenartigen Theils 
des Knochens aus. 



Der Inhalt des Cavum interm axillare besteht 
aus einer, von Leydig bei Triton und Salamandra 
beschriebenen , gelblich-weiss aussehenden Speicheldrüse , 
welche von den knöchernen Wänden eng umschlossen wird. 
Für jetzt sei nur so viel darüber gesagt, dass sie mit der 
Mundhöhle communicirt, was man leicht dadurch constatiren 
kann, wenn man einen sanften Druck auf ihre Oberfläche aus- 
übt , worauf man Luftblasen an der entsprechenden 
Stelle am Dache der Mundhöhle austreten sieht. Eine Knor- 
pelzunge , welche bei Salam. rnacul. und atra dieses 
Cavüm von oben her zum grössten Theil verschliesst , ist 
hier so wenig wie bei Triton vorhanden, und die Drüse 
liegt nur von der hier sehr fest adhärirenden Haut bedeckt. 
Im ganzen Zwischenkiefer-Raum überhaupt findet sich keine 
Spur von Knorpel, dagegen ein ansehnlicher Nervenstrang, 
mit dessen Herkunft es sich folgendermassen verhält. Längs 
dem Orbito-sphenoid hin streicht der Ramus I. Trigemini , 
welcher, nachdem er verschiedene kleine Zweigchen an die 
Augenmuskeln abgegeben hat, durch den Kanal zwischen 
Maxillare superius und Frontolacrimale tritt, um sich im hin- 
teren Nasenraum in zwei Hauptzweige zu theilen, von denen 
der eine als Infraor bitalis durch die Oeffunngen im 
Oberkiefer hinaustritt, während der andere in dem Schlitz 
zwischen der Crista ossis vomero-palatini einer-und dem 
Stirnbein andererseits verschwindet. Auf dem Wege dahin 
giebt er mehrere Aeste ab, welche nach vorne auf der knor- 
peligen Nasenkapsel verlaufen. Indem er das Cavum inter- 
maxillare durchsetzt, giebt er feinste Aeste in die Drüsensub- 
stanz ab und dringt schliesslich zu den Oeffnungen an der 
Schnauzenfläche des Os inter maxillare hinaus zur Ober- 
lippe. 



82 R. WIEDERSHEIM 

Bei allen übrigen Arten der Urodelen, welchen die schlitz- 
artige Oeffnung mangelt, geht der Nerv an der äusseren 
Seite des Processus sagittalis hin und durchbricht vorne in 
dem Winkel, den dieser Fortsatz mit dem Nasenfortsatz er- 
zeugt, den Zwischenkiefer. Von Ol factorius- Elementen 
ist im Intermaxillar-Raum nichts zu entdecken, und ich fand 
meine Vermuthung, dass wir es bei S. perspicillata viel- 
leicht mit der ersten Anlage des Jacobson' sehen Or- 
gans zu thun hätten, nicht bestätigt. 



Ich lasse nun der bequemeren Uebersicht wegen eine ta- 
bellarische Zusammenstellung der, die verschiedenen Höhlen 
und Kanäle constituirenden Schädeltheile folgen: 

1) Orbita. 

Aussen wand: Processus zygomat. oss. maxill. sup. 
Innenwand: Orbito-sphenoid. Process. orbital, ossis frontis. 

Os parietale. 
Hinterwand: Ala magna. (Basis Pterygoidei). 
Vorderwand: Maxilla superior. 0. fronto-lacrimale. 
Boden: Pterygoid. 
Dach: Process. orb. oss. frontis und Arcus tympano-frontalis. 

2) Choane. 

Obere Wand: Process. orbit. ossis fronto-lacrim. 

Innere » Orbito-sphonoid und Process. orbit. oss. frontis. 

Aeussere » Os maxillare sup. 

Boden: 0. vomero-palatinum und ein hyal. Knorpelfaden, 

welcher sich über die hier befindliche Incisur des Vo» 

mero-palatins herüberspannt. 

3) Cavum nasale. 

Vor der wand: Proc. nasalis oss. intermaxillaris. 
Aussen wand: 0. maxill. sup. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 83 

Dach: Vorne: Os nasale. Hinten: Proc. nasal, oss. frontis 
and 0. fronto-lacrimale. 

/ Vorne: Process. palat. oss. intermaxillaris. 

Boden: J Hinten: Vomero-palatin. 

[ Aussen: Process. palatin. oss. maxill. sup. 

Hinter wand: Proc. orbital, oss. maxill. sup. und Proc. or- 
bital, oss. fronto-lacrim. 

Innenwand: Process. sagittal. oss. intermaxill. Proc. nasal, 
oss. frontal, mit seiner senkrechten Lamelle, und Crista 
oss. Vomero-palatini. 

4) Cavum intermaxillare 

_, , (Vorne: Process. palatin. oss. intermaxill. 

Boden: < „ . , 7 . . 

( Hinten: Vomero-palatmum. 

Vorder wand: Process. nasal, oss. intermaxill. 

Hinter wand: Process. uncinati oss. frontis und Vomero- 
palatin. 

Aussen wand: Process. sagittal. oss. intermaxill. Senkrechte 
Lamelle des Process. nasal, oss. frontis und Crista Vo- 
mero-palat. 

Dach: Aeuss. Integument und nach vorne zu die vereinigten 
Process. nasal, oss. intermaxill. 

5) Apertura nasal, externa. 

Aussenwand: Maxiila sup. 

Dach: Os nasale. 

Boden und Innenwand: Process. nasal, oss. intermaxill. 

6) Foramen pro Nervo olfact. 

Dach: Process. nasal, oss. frontis. 

Boden: Vomero-palatinum. 

Aussenwand: Vorder-Ende des Orbitosphenoids. 

Innenwand: Process. uncinatus oss. frontis. 



i 



84 R. WIKDERSHETM 

Os m axillare infer. 

Der Unterkiefer besteht aas zwei, vorne durch straffes Bin- 
degewebe verbundenen Seitenhälften und verhält sich ganz 
ähnlich, wie bei unsern einheimischen Tritonen. Jede Seiten- 
hälfte besteht aus folgenden drei Stücken : 

1) Processus M e c k e 1 i i. 

2) Os angulare. 

3) Os dentale externum. 

Ich beginne mit der Beschreibung des letzteren. Fig. 38. 
Dieses, aus ächter Knochensubstanz bestehend , stellt die 
Hauptmasse der ganzen Spange dar. Das hintere Ende zeigt 
einen dünnen lamellösen Charakter und spitzt sich rück- 
wärts zu, während die vorderen zwei Drittel compacter er- 
scheinen und in ihrem Inneren einen langen Canal einschlies- 
sen, der sich nach hinten zu (Figur 38. *) öffnet , um sich 
hier in eine breite Furche fortzusetzen. Die äussere und in- 
nere "Wand dieses canaltragenden Stückes ist nach innen 
und aussen massig vorgebaucht und die letztere trägt eine 
tiefe Zahnfurche, wobei die Zähne ganz in derselben Art und 
Weise angeordnet sind, wie wir es längst von den übrigen 
Urodelen her kennen, so dass es überflüssig wäre, hierüber 
viel Worte zu machen; jedoch sei erwähnt, dass sie sich 
sehr weit nach rückwärts erstrecken, nemlich bis zu dem 
Puncte a. Fig. 38. 

Was das Angulare anbelangt, so ist es ebenfalls gut 
verknöchert und besitzt eine dolchartige, hinten breit lamel- 
löse, vorne spitz ausgezogene Form. Fig. 34. A. Es trägt an 
seiner lateralen Fläche eine tiefe Rinne, oder besser gesagt: 
der ganze Knochen ist hier in seiner hinteren Hälfte zu ei- 
ner tiefen Schale geworden, welche sich auf die oben er- 
wähnte Furche des Dentale hinpasst. wodurch der bei * Fi- 
gur 38. endigende Kanal nach hinten zu in Form eines wei- 
ten Trichters fortgesetzt wird. Letzterer wird dadurch noch 
vertieft, dass die obere Kante, welche an dem Puncte P. c. 



ANATOMIE DER SA LAMANDR IN EN 85 

Fig. 34. überhaupt die höchste Stelle des ganzen Unterkie- 
fers repräsentirt, aus der Sagittal-Richtung medianwärts ab- 
gebogen erscheint. Fig. 33. A. 

An seinem vorderen zugespitzten Ende wird es sowohl nach 
unten, als nach oben vom Dentale überragt. Durch dieses 
Verhältniss des Dentale und Angulare wird dem Pro- 
cessus Meckelii gewissermassen seine Lage vorgezeichnet. 
Er besteht aus einem dickeren verknöcherten Hinterende, das 
nach oben und rückwärts eine Knorpelhaube trägt zur Arti- 
culation mit dem Quadrato-jugale. Fig. 33. 34. 37. Gk. 
Nach vorne zu wird er durch einen feinen drehrunden Knor- 
pelfaden fortgesetzt, der den Canal des Dentale durchschiesst 
und endlich haarfein endigt. Am besten lässt sich der ganze 
Meckel'sche Fortsatz mit einer Reitgerte vergleichen, wobei 
der Griff durch die dicke , zwischen Dentale und Angulare 
eingekeilte knöcherne Masse vorgestellt wird. 

Ausserdem liegt noch im Canal ein ansehenlicher Ast des 
Tri gern in us, der auf der Figur 37. NN. dargestellt ist. 
Das Dentale ist leicht vom Process. Meckelii zu trennen, wäh- 
rend das Angulare fast untrennbar fest mit letzterem zu- 
sammenhängt; in zwei Fällen gelang mir die Ablösung die- 
ser Theile gar nicht, da sie durch Synostose verbunden 
waren. 

Dies steht im Gegensatz zu Salamandra mac. und 
atra, wo alle Theile sehr leicht isolirbar sind; ferner 
läuft hier der Process. Meckelii in seiner grösseren Ausdeh- 
nung in einer Rinne des Dentale und nur theilweise in 
einem eigentlichen Canal wie bei S. perspic. Jene ist aller- 
dings so weit geschlossen, dass sie nur die Spitze der Prae- 
parirnadel eindringen lässt. Ganz dasselbe ist von Tr. cri- 
s tat us und alpestris zu notiren ; bei den beiden andern 
Tritonen bemerkt man, wie bei der italienischen Art, einen 
geschlossenen Canalis dentalis. 

Von Trit. ensatus schreibt Rathk e: « Die untere Kinn- 
lade ist im Verhältniss zum Oberkopf grösser, als bei irgend 
einem bekannten Molche oder Salamander. Ihre Aeste sind 



86 R. WIEDERSHE1M 

hinten ungewöhnlich breit und jede Seitenhälfte besteht 
aus drei Stücken ». 

Die Zähne. 

Wie aus dem früher Gesagten hervorgeht, besitzt der Ober- 
kiefer, Zwischenkiefer, die Maxiila inferior und das Vomero- 
palatinum Zähne, und zwar stehen sie bei den drei ersteren 
einreihig, während sie bei dem Vomero-palatin folgendes 
Verhalten zeigen. Ganz vorne, wo die Vomero-palatina zu 
divergiren beginnen, sitzen die grössten Zähne auf der me- 
dialen Seite des Knochens einreihig und zwar ragen sie 
fast ganz horizontal nach einwärts, denen der andern Seite 
entgegenschauend. Nach hinten rücken sie mehr auf die in- 
nere Hälfte der Unterseite des Knochens, wobei sie eine 
zweireihige, Stellung annehmen, welche ander ganzen 
unteren Fläche des hinteren freien Endes in eine drei- bis 
vierreihige übergeht. Dieser Theil bietet daher ungefähr die- 
jenige Stellung dar, die Owen und Hertwig. (Arch. f. 
m. Anat. 11. Bd) eine bürsten-oder hechelartige nen- 
nen und von der ich nicht bestimmt anzugeben vermag, ob 
sie bei unsern einheimischen Molchen gerade so vorkommt. 
Auf Fig. 40 ist dieses Verhalten leider nicht gut wieder- 
gegeben, worauf ich ausdrücklich aufmerksam mache! 

Was den histologischen Bau anbelangt, so stimmt er voll- 
kommen mit dem überein, was Hertwig (1. c.) von den übri- 
gen Urodelen angegeben hat. Auch hier ist eine deutliche 
Sonderung in Krone und Sockel zu erkennen; auch bemerkt 
man an der, die Zahnpulpe Fig. 81. P. einschliessenden in- 
neren Wand der Zahnhöhle, die vorspringenden Kugeln, auf 
die auch Leydig aufmerksam macht. S. Der Sockel sitzt 
einer grobmaschigen, porösen Knochensubstanz Fig. 51. P. 
K. S. auf. Die Krone trägt die bekannte gelbliche Doppelspitze 
und lägst die Zahnröhrchen deutlich durchschimmern. 

Fin Unterschied von unsern Tritonen liegt nur in der aus- 
serordentlichen Kleinheit der Zähne, die übrigens in Anbe- 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 87 

tracht der kleinen Schädeldimensionen überhaupt , nichts 
Befremdendes haben kann. 



Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat. Fig. S4. 

Geht man vom Unterkieferbogen nach rückwärts, so stösst 
man auf die grossen Zungenbeinhörner H H. Ich will sie aus 
Gründen, die sich aus dem Folgenden von selbst ergeben 
werden, als hintere bezeichnen. Sie bestehen wie beiSa- 
lamandra maculata und atra, sowie bei Geotriton 
fuscus nur aus dem hyalin-knorpeligen Ventralsegment, 
während sie bekanntlich bei allen unsern deutschen Tri- 
tonen aus zwei, oder wenn man will, aus drei Abschnitten 
zusammengesetzt sind. Fig. 98. 99. H H. abc. Der vorderste (a) 
und der hinterste (c) componirt sich ebenfalls aus hyaliner 
Knorpelsubstanz, wogegen der Abschnitt b ossificirt erscheint. 
Das Vorderende des Zungenbeinhornes von Sal. persp. ist 
breit und spitzt sich nicht so scharf zu, wie beim Landsala- 
mander; ebenso geht der äussere Rand unter Bildung einer 
wulstigen Lippe, (L) die bei letzterem ebenfalls fehlt, gl ei- 
ch massig geschwungen und nicht geknickt, wie hier, 
nach hinten. Diese" Lippe verdickt sich nach rückwärts und 
bildet schliesslich das drehrunde verjüngte Hinterende des 
Hornes. 

Letzteres besitzt keine knorpelige Verbindung mit dem 
Schädel, das vordere dagegen ist durch einen lockeren Bin- 
degewebsstrang mit der Copula V C. in Verbindung. Das 
Ganze ist demgemäss im wesentlichen auf eine Fixation von 
Seiten der betreffenden Musculatur und deren Fascien ange- 
wiesen, wobei vorzüglich jener Muskel in Betracht kommt, 
den Rusconi mit « Protracteur des cornes posterieures » 
bezeichnet. Ich füge hier die Bemerkung an, dass die bewe- 
gende Musculatur im Ganzen mit derjenigen unseres gefleck- 
ten Landsalamanders übereinstimmt, weshalb ich mir ihre 
besondere Schilderung füglich ersparen kann. 

Das hintere Zungenbeinhorn liegt, in natürlicher Lage be- 



88 R. WIEDERSHEIM 

trachtet, mit seinen zwei Hauptflächen nicht in der Horizon- 
talen, sondern so, dass die eine Fläche, welche rinnenartig 
vertieft erscheint, nach oben und innen , und die andere, 
welche in der Längs-und Quer-Richtung convex sich aus- 
baucht, nach unten aussen resp. nach vorwärts gerichtet ist. 
Der Zungenbeinkörper (Basi-hyal: Duges) stellt eine 
langgestreckte schippenartige Lamelle dar, welche gut 
verknöchert ist. Man könnte sie auch, ihres breiten Vor- 
der-Endes wegen, passend mit einer abgebrochenen Speer- 
spitze vergleichen. Seitlich besitzt sie bei C. eine leichte Aus- 
bauchung und von hier an verjüngt sie sich nach hinten zu 
plötzlich, oder besser gesagt : die, die ganze Mittellinie der 
Oberfläche einnemhende, scharfe Kante verdickt sich wulstig 
und überschreitet nach rückwärts die unterliegende Lamelle, 
so dass sie, als integrirender Bestandtheil der letzteren, zu- 
gleich als ihr stielartig verjüngtes Hinter-Rnde gelten kann. 
Dieses erscheint von beiden Seiten her schräg abgestutzt , 
und dem entsprechend ist auch die hintere Copula HC. ge- 
formt. Die oben genannte Kante ist am hinteren verdickten 
und am vorderen Ende , wo sie sich ebenfalls etwas ver- 
breitert, am höchsten, während die dazwischenliegende Par- 
tie sattelförmig eingesunken ist. Die Unterfläche wird von 
einer seichten Furche durchzogen, ebenso ist das vordere 
Ende leicht gehöhlt, wie eine Gelenkpfanne, in der die starke 
Copula VC. eingelassen ist. Mit letzterer sind die zwei 
vorderen Zungenbeinhörne r durch derbes Bindegewebe 
fest und doch leicht beweglich verbunden. Fig. 54. 59. VII. 
Diese sowohl, wie die Copula bestehen aus hyalinem Knorpel 
und erfreuen sich einer solch ausserordentlich starken Ent- 
wicklung, dass sie an die Hörner von Bos bubaius erin- 
nern. Fig. 59. VII. Sie liegen in das Zungen fleisch 
eingebettet und zwar in der Nähe des äusseren 
Randes, wo sie sich fast bis zum hinteren freien 
Endo der Zunge zurück erstrecken; indem sie 
schliesslich in eine feine Spitze auslaufen. Im Zu- 
stand der Ruhe liegen sie auf dem Boden der Mundhöhle und 



- 



■*■*■ 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 89 

werden beim Erhaschen der Beute mit der Zunge nach vor- 
wärts geklappt. Endlich sei noch erwähnt, dass sie mit ihrer 
Basis nicht allein auf der Copula durch fibröses Gewebe fixirt 
sind, sondern dass letzteres auch die Hälften beider Seiten an 
demselben Puncte gegenseitig verbindet. 

Was den Zungenbein körper der beiden Arten des 
Landsalamanders anbelangt, so ist derselbe rein knorpe- 
liger Natur und zerfällt nicht in drei Abschnitte, wie bei 
S. perspicillata, während diejenigen Bildungen, welche Duges 
mit «Repräsentant de la corne styloidienne» und 
Geoffroy mit « Apohyal e t C erato-h yal » bezeichnet, 
wohl als Analoga der «vorderen Hörner von S. perspicillata 
aufgefasst werden müssen. Bei S. maculata und atra sind aber 
zwei Paare vorhanden, während Triton cristatus nur 
eines besitzt, welch letzteres unbedingt im Sinne der ita- 
lienischen Art gedeutet werden kann. Hiefür spricht schon 
die ganze Configuration dieses Theiles und seine topographi- 
schen Beziehungen zu der hier ebenfalls vorhandenen vor- 
deren Copula. Es handelt sich mit andern Worten um eine 
eigentliche Gelenkverbindung, wovon bei Sal. macul. und 
atra nicht wohl die Rede sein kann, da die Theile hier nur 
wie zufällig in der Nähe des Zungenbeinkörpers sehr lose 
durch Bindegewebe fixirt erscheinen. Beide Arten haben mir 
in Beziehung auf diesen Punct den Eindruck gemacht, als 
handle es sich um eine sehr weit fortgeschrittene regressive 
Metamorphose, während wir die homologen Bildun- 
gen des i t a 1 i e n i s c h e n S a 1 a rn a n d e r s in den höher- 
enThierklassen wieder vertreten finde n. Ich erin- 
nere nur an die Emydea monim opel ica und an gewisse 
Ordnungen der Vögel, wo ebenfalls mit dem Zungenbein- 
körper verbundene und zugleich in die Zunge eingelagerte 
Bildungen getroffen werden. 

Was den Zungenbeinkörper der T r i ton e n anbelangt, so ist 
er im Verhältniss zu den Zungenbein-und Kiemenbögen ver- 
schwindend klein, und sein ossificirter Theil wird z. B. vom 
ersten Kiemenbögen um das fünf-bis sechsfache übertroffen , 



90 R. WIEDERSHEIM 

während bei S a 1 a m a n d r i n a beide T h e i 1 e sich an 
Länge beinahe gleichkommen. Auch dies verweist 
wieder auf eine höhere Stufe dieses Thieres! 

Die eigenthümliche Ringbildung von Seite der Vorderhör- 
ner bei Triton taeniatus und helveticus gibt die Abbil- 
dung. 99. VH. 

I. Kiemenbogen-Paar. 

Es besteht ganz aus Hyalinknorpel und ist durch Bindege- 
webe locker mit. dem Zungenbeinkörper da verbunden , wo 
er sich von der Ausbauchung an nach rückwärts stark ver- 
jüngt. Es zeigt nur ein (Ventral-) Segment, ist ziemlich derb 
und lauft nach rückwärts auswärts in eine stumpfe Spitze 
aus, an deren nach innen und oben schauenden Fläche der 
zweite Kiemenbogen durch kuvzes starkes Bindegewebe fast 
untrennbar fest sich anpasst. Bei dem Landsalamander ist die- 
ser Theil ebenfalls knorpelig und besteht auch nur aus einem 
Segment, das sich zu dem gleichfalls knorpeligen zweiten 
Kiemenbogen ganz auf dieselbe Weise verhält wie bei Sal.persp. 

Dagegen fällt uns auch hier die Kleinheit des Zungenbein- 
körpers im Verhältniss zu den Bögen auf, was wir bereits 
bei den Tri tonen kennen gelernt haben. 

Der erste Kiemenbogen der letzteren Fig. 98. 99. besteht 
aus zwei Segmenten, welche beide verknöchert sind 
und sowohl untereinander, als mit der hier sehr langen Co- 
pula (Z. S) durch Knorpelscheiben verbünden sind. Eine 
solche findet sich auch am hinteren freien Ende (d). Beide Seg- 
mente schauen mit ihrer convexen Seite nach auswärts und 
das hintere erzeugt in der Nähe seiner Articulation mit dem 
vorderen, an der medianwärts schauenden Seite, bei T. cri- 
status einen starken Knochenvorsprung, an dem sich der 
knorpelige zweite Kiemenbogen festsetzt. Bei den übrigen 
Tri tonen tritt dieser nur mit der medianwärts sich ver- 
jüngenden Knorpelscheibe zwischen beiden Kiemenbogen-Seg- 
menten in Berührung. 






ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 91 

II. Kiemenbogen-Paar. 

Hierüber ist nicht viel zu sagen, da es seiner Grösse, knor- 
peligen Substanz und Lagebeziehungen nach, vollkommen mit 
allen den übrigen von mir untersuchten Urodelen überein- 
stimmt. Es ist mit der hinteren Copula in Gelenkverbin- 
dung. Dieser Verbindung am höchsten Theil des Zun- 
genbeinkörpers wegen, kann zwischen dem hinteren und 
dem viel tiefer am Zungenbeinkörper selbst liegenden vor- 
deren Kiemenbogen keine Spaltöffnung in der Horizon- 
talebene, sondern in einer zu dieser schräg stehenden Rich- 
tung erzeugt werden, ein Umstand, dessen Wichtigkeit für 
die freie Bewegung der Retractores linguae auf der 
Hand liegt. 

Endlich komme ich zum Os thyreoideum (Siebold) 
(Urohyal-Duges), welches unter unsern Urodelen bekanntlich 
einzig und allein den beiden Arten des Landsalamanders 
zukommt. Dasselbe ist auch bei S. perspicillata in Form 
eines cylindrischen Knöchelchens vorhanden, liegt aber hier mit 
seinem grössten Durchmesser nicht quer, wie bei den ange- 
führten Thieren (Fig. 95 EP.), sondern in der Längsaxe des 
Körpers. Es ist von solch minutiöser Feinheit, dass es mir erst 
nach zehnmonatlicher Beschäftigung mit dem Thier — und 
ich habe diese Region wohl Duzendemale daraufhin durchge- 
mustert — aufstiess. Es liegt nach vorne von dem Aditus 
ad laryngem, und ist nur mit der allerstärksten Lupen« 
Vergrösserung zu finden, wobei man noch überdies das Ge- 
fühl, den der harte Gegenstand unter der Praeparir-Nadel er- 
zeugt, mithelfen lassen muss. 

Es ist diese Bildung bekanntlich auch noch bei andern Uro- 
delen aufgefunden worden. In wiefern Sal. mac. und atra 
hierin von einander abweichen zeigt Fig. 95. 96. 

Bei Figur 54. ist es nicht mitgezeichnet ! 



92 R. WIEDERSHEIM 

^LLG-EMEIISrE BETRACHTUNG 

des Schädels mit besonderer Berücksichtigung 

DER 

Regio ethmoidalis. 

Ich habe schon anlässlich der Schilderung der Detail-Ver- 
hältnisse darauf hingewiesen, wie in dem Schädel von S. 
perspicillata verschiedene Factoren dazu beitragen, ihm 
in der Reihe der Amphibien eine Stellung anzuweisen, wie sie 
kein anderes Glied dieser Classe innehat. 

Sie ist so einzig in ihrer Art, dass es sich wohl lohnt, die 
darauf bezüglichen Verhältnisse kurz noch einmal in über- 
sichtlicher Weise zusammenzufassen. 

Das Erste, was den übrigen Urodelen gegenü- 
ber in die Augen fällt, ist der beinahe völlige 
Schwunddes Primordialschädels, ferner die erste 
Anlage eines Türkensattels, was an d i e V e r h ä 1 1- 
nisse des Triton helveticus erinnert, wo wir an 
der Stelle d e r f r ü h e r a u s g e st ü 1 p t e n Mundschleim- 
haut ebenfalls eine tiefe Grube getroffen haben. 
Dazu kommt ein starker Processus orbitalis(per- 
pendicularis) des Stirnbeins, der die innereWand 
der Augenhöhle wesentlich mitbilden hilft, und 
zugleich eine Art von Dach für dieselbe zu Stande 
bri ngt. 

Die Betheiligung der Parietalia an der Consti- 
tuirung der Augenhöhle durch absteigende Fort- 
sätze, und endlich das einmal beobachtete Ver- 
hältniss zwischen Alisphenoid und Basila rbein. 
Vielleicht wäre auch noch hervorzuheben: der 
stark entwickelte Zungenbeinkörper mit den 
grossen in der Zunge eingebetteten Hörnern. 

Das Wichtigste von allem scheint mir aber in 
den, in V e r gleich u n g mit allen übrigen Urodelen 

v 



ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 93 

so merkwürdig gestalteten Vorder-Enden der 
Stirnbeine zu liegen, und um dies gehörig würdi- 
gen zu können, nf u ss ich etwas weiter ausholen 
und auch die übrigen Wirbel- Thi.erclassen, wenn 
auch nur in flüchtiger Weise, zur Betrachtung 
heranziehen. 

Was zunächst das Ethrnoid der Fische anbelangt, so 
ist es auf ein dem Vorderende des Keilbeins aufliegendes ein- 
faches knöchernes Septum reducirt. Dieses lehnt sich nach 
vorne auch noch an den Vomer an und ist nach oben an der 
Mittelnaht der Stirnbeine befestigt. « Der hintere und der 
vordere Rand sind frei; jener ist scharf, dieser verdickt; es 
stellt eine senkrechte, dicke, von den Seiten etwas compri- 
mirte Knochenplatte dar. Diese theilt den vorderen Ausgang 
der Schädelhöhle nur in den wenigen Fällen ab, wo diese, 
wie bei den Welsen, ihre grösste Länge erreicht ». (Köstlin) 
Derselbe Autor lässt sich über den Delphin folgendermassen 
vernehmen: « bei den Delphinen bleibt nur eine quere, 
den Schädel begrenzende Platte und die Schei- 
dewand vom Si ebb ein übrig; bei Ornithorrhynchus da- 
gegen tritt an die Stelle der Siebplatte ein paariges, gros- 
ses Loch und es bestehen nur die Muscheln und die 
Scheidewand fort ». 

Bei den Vögeln verhält es sich bekanntlich ganz ähnlich, 
nur kommt es auch noch zu einem Schwund der Muscheln. 
Die allein noch übrig bleibende Nasenscheidewand ist bei den 
Vögeln identisch mit dem Septum interorbitale, während 
sie bei den Fischen, wie oben bemerkt, in das Cavum nasale 
zu liegen kommt. «Endlich verschwindet bei den 
Reptilien auch die knöcherne Scheidewand, und 
in dem knorpeligen Gerüste des Geruchsorgans 
kommen nur selten Knochenpuncte vor, welche 
an sie erinnern » (Köstlin). 

Ehe ich nun aber auf die Repti4ien , die ich in Bezie- 
hung auf ihre Regio ethmoidalis näher studirt habe, 
specieller eingehe, werde ich versuchen, an der Hand des 



94 II. WIEDERSHEIM 

Amphibienschädels zu zeigen, wie ein vollstän- 
diger Schwund eines in genetischer und morpho- 
logischer Hinsicht so hochwichtigenTheils, wie 
des Siebbeins, ganz allmälig zu Stande kommt! 
Dass das Ausfallen desselben den ganzen Schädeltypus so- 
fort in allen seinen Theilen ändern wird, ist von vor- 
neherein nicht zu erwarten, aber der ganze Grundplan ist 
doch dadurch, wenn ich mich so ausdrücken darf, in seinen 
Fundamenten erschüttert. Es liegt somit hier ein Fall 
vor, der uns auf die reizendste Weise den ganz 
allmäligen Stufengang vor Augen führt, welchen 
die Natur in der Schaffung neuer Formen ver- 
folgt, um endlich durch eine Cumulation der- 
selben in diesem oder jenem Individu um eine 
Brücke zu schlagen hinüber zu einem ganz neuen 
Typus. Welche Factoren hierbei in Betracht kommen, wird 
in vielen Fällen dahingestellt bleiben müssen, im vorliegen- 
den Falle aber muss etwas auffallen, was ohne Zweifel mit 
dieser Transformation der Vorderenden des Os frontale in 
Zusammenhang steht, neinlich die bedeutendere Ent- 
faltung der ganzen Pars nasalis überhaupt. Wir 
sehen nemlich von Triton cristatus aufwärts bis zu T. 
helveticus, wie oben bemerkt , zugleich auch dasCa- 
vum intermaxillare resp. die Processus nasales 
und sagittales des Zwischenkiefers sichvergrös- 
sern und auseinanderrücken. Gleichzeitig tritt — und 
man kann auch den Landsalamander noch zum Vergleich 
heranziehen — eine Verkürzung der Frontalia mit allmäli- 
ger Abwärtskrümmung auf, die endlich in der Sah p er- 
spiel Hat a ihr Maximum erreicht. Alles dies muss wieder 
von einem bestimmten EinÜuss herzuleiten sein , und die- 
sen bin ich geneigt, in der Zwischenkiefer -Drüse zu 
suchen. Diese zeigt sich nemlich bei Sal. persp. im Ver- 
hältniss zu den Schädeldimensionen überhaupt, viel grösser, 
als bei irgend einem einheimischen Triton, und es wäre viel- 
leicht nicht unmöglich, dass ihre Hypertrophie für das Ein- 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 95 

speicheln der harten Beute (fast ausschliesslich Coleopteren !) 
von Nutzen war, und dass diese dann secundär auf alle 
Theile ihrer Umgebung ihren Einiiuss geltend machte. — 

Es ist dies nur eine Hypothese, deren Werth ich dahin ge- 
stellt sein lassen muss. 

Ich gebe nun eine Schilderung der knorpeligen Pars eth- 
moidalis, wie sie sämmtliche Urodelen characteri- 
sirt. Als Repräsentanten wähle ich den gefleckten Landsala- 
mander. 

Die Stirnbeine laufen hier, wie schon oben bemerkt, sehr 
weit in der Horizontalebene nach vorne, ohne die ge- 
ringste Neigung zu zeigen, sich nach abwärts zu krümmen; 
deshalb muss zwischen ihnen, sowie dem Vorder-Ende des 
Parasphenoids einer-und den beiden Hälften des Orbito-sphe- 
noids andrerseits eine weite Oeffnung entstehen, durch wel- 
che das Cavum cranii gegen die Nasen-und Intermaxillar- 
Höhle frei ausmündet. Dies wäre nun wirklich auch der Fall, 
wenn sich der Aufbau dieser Schädel-Region nur auf Kno- 
chensubstanz beschränkte, was aber nicht der Fall ist. Viel- 
mehr kommt ein complicirtes Gerüste aus Hyalinknorpel 
hinzu, welches in Form eines mit zwei Löchern für den 01- 
factorius versehenen Deckels diese Oeönung von vorneher 
schliesst. 

Dieser besteht aus einer dicken rundlichen Scheibe oder 
Schale, welche nach dem Cavum cranii zu concav und 
nach der Nasen-und Zwischenkiefer-Höhle hin convex ist. Fi- 
gur 91. vor L c. 

Sie hat ihre Lage in einer Quer-Linie, welche man sich 
wenige Millimeter vor den Vorder-Enden des Orbit o-sph e- 
noids gezögen denkt und wird deshalb von den auslaufenden 
zackigen Rändern der Stirnbeine und dem Fronto-lacrimale 
nach vorne zu weit überragt. Von Anfang an machte ich auf 
die an der Unterfläche der Frontalia befindliche convex nach 
vorne und aussen und dann gegen die Medianlinie mit der 
der andern Seite zusammenlaufende Kante aufmerksam, wel- 
che sowohl die Fische als die Batrachier besitzen. 



96 R. WIEDERSHEIM 

An der Stelle nun, wo beide Kanten zusammen einen nach 
vorne schauenden convexen Bogen beschreiben, und wo also 
bei S. persp. die Hackenfortsätze ausgehen, liegt die obere 
Circumferenz der Scheibe, die eine dem entsprechende Con- 
figuration besitzt, festgekittet und geht dann nach unten und 
aussen, um im vordersten Winkel der Orbita angekommen, 
in der schrägen Ebene des Orbito-sphenoids einen platten- 
artigen Fortsatz nach rückwärts zu schicken, welcher sich 
fest mit letztgenanntem Knochen verlöthet. Auf diese Fort- 
satzbildung, welche man am besten mit den im ganzen Um- 
fang der Schale nach rückwärts steil aufsteigenden Rändern 
derselben vergleichen kann, komme ich später anlässlich der 
kritischen Beleuchtung des Os en ceinture (Cu vi er) noch 
einmal zurück. 

Weiter nach abwärts hängen die Ränder der Schale am Vo- 
mero-palatinum und Vorder-Ende des Parasphenoids fest, und 
liegen noch in ziemlicher Strecke, ganz ähnlich, 
wie wir es beimOrbito-sphenoid gesehen haben, 
in der Verlängerung der Ebenen dieser Knochen. 

Von dieser Knorpelschale nun entspringen nach vorne zu 
Fortsätze, und zwar ein paariger und ein unpaarer. 
Dieser geht in der Horizontal-Ebene des Stirnbeins nach vorne 
und kommt als dünne zungenförmige Knorpel-Lamelle zwi- 
schen die beiden Processus nasales des Zwischenkiefers zu 
liegen, ohne übrigens die Oeffnung vollständig auszufüllen. 
Der Rest wird von Bindegewebe eingenommen, was bei den 
Tritonen allein das Dach des Intermaxillar-Raumes bil- 
det, da hier die Knorpelzunge fehlt. Fig. 91. Z. Nach hinten 
verbreitert er sich (c) und diese, bis zurück zur Knorpel- 
scheibe reichende Strecke kann als Commissur aufge- 
fasst werden, welche die beiden Knorpel-Blasen der Nasen- 
höhle (und das wären also die paarigen Fortsätze der Scheibe) 
verbindet. Diese Abtheilung des Knorpel gerüstes ist aber 
keine Lamelle wie der Fortsatz r L, sondern eine derbe 
compacte Masse, welche hinabreicht bis auf das Dacli 
der Mundhöhle und somit nur als medianwärts gelegene ver- 

# 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 97 

dickte Partie der Knorpelscheibe aufzufassen ist. Von vorne 
her ist sie ausgehöhlt und das Cavum intermaxillare resp. 
die Drüse setzt sich in Form der punctirten Linien bei C. 
Fig. 91. in sie hinein fort und findet so zugleich nach 
hinten* seinen Abschluss, wie es nach unten in 
seiner hinteren Region ebenfalls einen knorpe- 
ligen Boden erhält. 

Was nun das Knorpelgerüste der Nase betrifft, so besteht 
dasselbe, wie schon oben angegeben, aus zwei vollkomme- 
nen Kapseln, welche den ganzen Nasenraum auskleiden, so- 
mit eine Duplicatur bilden, nach oben für das Os nasale, 
nach aussen für das Os maxillare superius, nach vorne 
und einwärts aufwärts für den Zwischenkiefer und nach 
unten für das Vorne ro-palatinum. Ausser diesen Wänden 
sind noch zwei zu nennen, welche keine Knochendecke über 
sich haben; es ist dies die, das ganze Cavum intermaxillare 
von aussen her begrenzende , senkrecht stehende mediale 
Wand der Nasenkapsel. Sie liegt nicht ganz in der Sagittal- 
Ebene, sondern weicht entsprechend den medianwärts schauen- 
den Rändern der Vomero-palatina, die sich ganz wie bei 
Triton ensatus Fig. 103. V. verhalten, und an welchen 
die Knorpelplatte jederseits festgewachsen ist, in der Rich- 
tung von hinten und innen nach vorne und aussen davon 
ab. Fig. 91. An ihrem vorderen Ende treiben sie einen horn- 
artigen Fortsatz gegen das Os intermaxillare. Diese ganze 
Lamelle vertritt also den Processus sagittalis des Nasen-Fort- 
satzes vom Zwischenkiefer sowohl, als vom Stirnbein, ebenso 
die leistenförmige Erhebung des Vomero-Palatins von S. 
perspicillata. 

Endlich ist noch zu nennen die nach rückwärts schauende 
Wand der Kapsel. Diese bildet in Ermanglung 
eines Orbital-Fortsatzes des Oberkiefers und 
des Fronto-lacrimale die Vorder wand der Au- 
ge n h ö h 1 e, w o sie sich als Knorpelbriicke vom Vo- 
me ro-palatinum zum Oberkiefer hinüberspannt. 
Sie ist von zwei Oeffnungon durchbohrt, nemlich von der 

7 



98 R. WIEDERSHEIM 

C h o a n e (Ch.) und dem Ramus nasalis Trigemini. 
Dieser Nerv zerfällt gleich nach seinem Eintritt in die Na- 
senhöhle, wie bei der italienischen Art, in zwei Zweige, wo- 
von der eine, wie hier, den Oberkiefer durchbohrt, während 
der andere bei allen übrigen Urodelen an der mediafen Wand 
der Nasenkapsel hinstreicht und dieselbe erst ganz vorne im 
Winkel durchsetzt , um durch ein Loch an der Vorderfläche 
des Os intermaxillare zur Oberlippe auszustrahlen. Er kreuzt 
sich dabei mit dem Olfactorius und weicht nach dem Obigen, 
wo wir ihn durch einen Schlitz zwischen Stirnbein und der 
Crista des Vomero-palatins (Fig. 46 *) eintreten und dann 
den ganzen Intermaxillar-Raum durchsetzen sahen, sehr be- 
deutend von S. perspicillata ab. Bei einem unserer deutschen 
Tritonen (ich kann nicht mehr angeben bei welcher Art) sah 
ich ihn den Zwischenkiefer-Raum überhaupt gar nicht betre- 
ten ; er brach hier an der Vorderwand der Nasenhöhle selbst 
durch. 

Die vierte Oeffnung in der Nasenkapsel ist die Eintritts- 
stelle des Nerv, olfactorius, dessen Richtung in der 
Figur 91. durch die Pfeile ausgedrückt wird. Das Dach der 
Nasenkapseln ist auf dieser Abbildung mit der Scheere abge- 
tragen, so dass man auf den Boden und die Choanen (Ch.) 
sieht. 

Es mag hier die Bemerkung ihren Platz finden, dass sich in 
dem Nasenraum der S. perspicillata, den ich übrigens nur 
flüchtig durchforschte, ausser dem Flimmer-Epithel und den 
Nervenzweigen des Olfactorius und des Trigeminus auch 
Drüsen finden, die sich in viele kleinere flaschenförmige und 
eine grössere, aus Schläuchen bestehende sondern. 
Letztere zeigt constant einen gelblichen Inhalt und liegt nach 
rückwärts an der Circumferenz der Choane. Wohin ihr Aus- 
lührungsgang geht, vermag ich nicht anzugeben. Dass die 
kleinere, flaschenförmige Art in eine Reihe zu stellen ist mit 
denjenigen Drüsen, welche sich in der Nasenschleimhaut des 
Frosches finden, kann keinem Zweifel unterliegen, während 
man die grosse Drüse um die Choane, vielleicht in eine Reihe 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 99 

stellen da f mit der von J. Müller entdeckten hinteren 
Nasendrüse der Ophidier. Vor allem gilt es hierüber 
genauere histologische Untersuchungen anzustellen. 

Der Hauptunterschied zwischen dem Knorpel-Gerüst der 
Regio ethmoidalis bei S. perspicillata und allen übrigen Uro- 
delen ist ein negativer, insofern wir bei jener Art ge- 
rade denjenigen Theil vermissen, der dasCavum 
cranii der letzteren nach vorne in Form einer 
knorpeligen Lamina cribrosaabschliesst, ferner 
ist dort die Intermaxillar-Höhle nicht einmal theilweise durch 
Hyalinknorpel , sondern ganz durch Knochen begrenzt. 
Vom ganzen Knorpelgerüste der Regio ethmoi- 
dalis von Salamandra maculata, oder wenn man 
will, des Axolotls, hat sich beim italienischen 
Salamander nichts mehr erhalten, als die Na- 
sen-Kapseln, welche an der Circumferenz der 
Olfactorius-Oeffnung entspringen und in Gestalt 
von äusserst feinen Blasen den Nasenraum aus- 
kleiden. Sie besitzen glatte Wandungen , die nirgends un- 
terbrochen sind, mit Ausnahme jener Stellen, wo die Nerven 
ein-oder austreten. 

Der einzige Unterschied, um dies noch anzuführen, zwischen 
dem Nasengerüst des Landsalamanders und des Axolotls, be- 
ruht darin, dass derjenige Theil, den ich die Commissur 
zwischen den beiden Nasenkapseln genannt habe, hier viel 
massiger auftritt und der Regel nach gegen die Schnauze zu 
keine Höhlung zeigt. Er läuft nach vorne in zwei seitliche 
Fortsätze aus, statt in einen mittleren unpaaren , wie dort. 
Doch dies sind alles nebensächliche Puncte und der Grund- 
plan ist hier so gut, wie bei allen übrigen Urodelen derselbe. 

Wie viele Anknüpfungspuncte sich auch für den Selachier- 
Schädel ergeben, ist aus der schönen Arbeit Gegen baur's 
zu ersehen, doch würde mich ein näheres Eingehen zu weit 
von dem mir vorgezeichneten Wege abführen. 

Werfen wir nun einen kurzen Blick auf das Verhalten der 
Regio ethmoidalis der 



100 R. WIEDERSHEIM 

K-VS. 

Ophidier Fig. 92. 

so ist ja bekannt, dass ihr Scheitelbein sowohl , wie ihr Stirn- 
bein aus einer horizontalen und verticalen (orbitalen) Lamelle 
besteht. Diese liegt übrigens nicht vertical , obgleich so fast 
überall zu lesen steht, sondern schräg von oben aussen nach 
unten und einwärts zur Median-Ebene. Unten sitzt sie aut 
dem Basilarbein auf, während sie nach oben mit der horizon- 
talen Platte ein Ganzes ausmacht. Nach den Untersuchungen 
Rathkes über die Entwicklung der Natter und der 
Schildkröte ist zu schliessen, dass diese Orbital-Platte in 
ihrem Ursprung zurückzuführen ist auf die « seitlichen Schä- 
delbalken » und dass sie dem Orbitosphenoid entspricht, 
welches sich erst secundär — Rathke betont dies ausdrück- 
lich seinen früheren Angaben gegenüber, wonach das Orbito- 
sphenoid immer weiter über die Hemisphären des Gehirns hi- 
nüberwachsen würde , bis es sich endlich in der Mittelnaht 
mit dem der andern Seite vereinigt — mit dem Os frontale, 
also einem Deckknochen, in Verbindung setzt. 

An dem Vorderende des Vereinigungspunctes der horizon- 
talen Platten schicken diese in der Sagittal-Richtung 
zwei Fortsätze herab gegen den spitzen Schnabel des 
Basissphenoids, der sich in einen Ausschnitt zwischen ihnen 
hinein erstreckt. Die genannten Fortsätze tragen eine nach 
vorne schauende, wie umgekrempelt erscheinende Üügelar- 
tige Bildung, welche sich beweglich mit dem Vomer verei- 
nigt. "Wir haben also hier ganz dasselbe Verhalten, wie bei 
S. perspicillata, insofern eine eigene Lamina cri- 
brosa fehlt und die Vorderenden der Frontalia 
vicarirend eintreten. Letztere stehen zu den umgeben- 
den Knochen im gleichen topographischen Verhältniss, und 
dasselbe gilt für das Loch des Riechnerven (00). 

Auch bei den Emydea, dem Alligator und Crocodil 
beobachtet man ein analoges Verhalten, nur sind es hier die 
Frontalia a n t e r i o r a, welche die Hackenfortsätze nach un- 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 101 

ten zum Vomer schicken. Sie bilden zugleich die Vorderwand der 
Augenhöhle und die Rückseite des Cavum nasale. Beide Hälf- 
ten nähern sich in der Mittellinie, bis nur noch eine schmale 
Spalte zwischen ihnen übrig bleibt, die sich nach oben gegen 
die schnabelartigen Fortsätze hin, zu einer unpaaren, 
kreisrunden Oeffnung erweitert, durch welche der 
Olfactorius tritt. Jene Fortsätze überragen weit, wie ein 
Schirmdach , die Nische, welche durch sie selbst und die 
früher genannten absteigenden Platten erzeugt wird. 

Auch die Gecko tiden besitzen diesen unpaaren Olfacto- 
rius-Canal, doch lassen sich die hier in Betracht kommenden 
Verhältnisse nicht auf die Salamandrina anwenden. Da- 
gegen ergeben sich wieder Anknüpfungspuncte bei Lacerta. 



B EMEnKTJNO-Eilsr 

über die Bedeutung 

DES 

Os en ceinture (Cuvier). 

Angeregt durch dieses in der Amphibien-Welt einzig da- 
stehende Verhalten der Regio ethmoidalis von S. per- 
spicillata, richtete ich meine Aufmerksamkeit auch ganz be- 
sonders auf die Anuren, wo das von Cuvier sogenannte 
Gürtelbein ein Schaltstück vorstellt, das zwischen die ei- 
gentliche Schädelkapsel und die Nasen-Region eingeschoben 
ist. Fig. 93. Oec. 

Es existirt wohl kaum ein anderer Schädeltheil, der so 
verschiedene und zum Theil sich geradezu widersprechende 
Deutungen erfahren hat], denn mit dem Namen: Os en 
ceinture war nichts weniger als eine Erklärung gegeben. 

Köstlin (1. c.) betrachtet das Orbitosphenoid der 
Salamander und Tritoncn als einen Theil des Gürtelbcins, 
und stützt diese Meinung auf die Beobachtung, dass er bei 



102 R. WIEDERSHEIM 

Axolotes und Menobranchus zwischen « jener senk- 
rechten Fläche (sc. Orbitosphenoid) und der horizontalen, 
allgemein zugestandenen Fläche des Stirnbeins den unmit- 
telbaren Zusammenhang » erkannte. Er vermuthet, dass diese 
Verbindung auch bei den andern Urodelen nachgewiesen 
werden könnte. « Das Stirnbein würde dann hier, wie bei 
den Schlangen, aus einem horizontalen und senkrech- 
ten Theil bestehen. Die Aehnlichkeit eines solchen Stirnbeins 
mit dem Os en ceinture springt in die Augen. Jedenfalls 
müsste dann nachgewiesen werden, dass die Stirnbeine auch 
in der Mittellinie auf dem Keilbein von beiden Seiten zu- 
sammenstossen ». Köstlin hält jedoch — und dies ist auch 
die nothwendige Consequenz aus der obigen Auffassung — 
das Os en ceinture keineswegs für ein Analogon des Os eth^ 
moideum, sondern er sagt: « übrigens ist es wohl auch 
ohnedies richtiger, das Os en ceinture für ein Stirn- 
bein zu halten, als die Scheitelbeine der Frösche 
für das Resultat einer sehr frühen Verschmel- 
zung der Scheitelbeine mit den Stirnbeinen zu 
erklären! » Letztere Annahme scheint mir durchaus nicht 
haltbar, denn alle, seit Cuviers Zeit über diesen Punct 
angestellten, embryologischen Untersuchungen haben bewiesen, 
dass der Name Fronto-parietale aus genetischen Grün- 
den seine vollkommene Berechtigung hat und Köstlin 
käme nun dadurch in die missliche Lage zwei Paare von 
Stirnbeinen annehmen zu müssen, wogegen der ganze 
Organisationsplan spricht. 

Auch die Ansicht Rathkes und Gegenbau r's, welche 
diesen Knochen « am ehesten mit einem Orbito- 
sphenoid verglichen » wissen wollen, ist, wie ich an- 
nehmen zu dürfen glaube, nicht haltbar, oder jedenfalls 
nicht ausreichend , denn es wäre damit doch nur derje- 
nige Theil des Knochenringes erklärt, welcher die laterale 
Begrenzung des Schädels mitbilden hilft , und der nach der 
Auffassung Köstlin's als Lamina papyracea figuriren 
würde! 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 103 

Huxley erblickt in der Scheidewand des Gürtelbeins das 
Siebbein, in den vorderen Hälften desselben die Präfron- 
tal i a oder Theile derselben und in der hinteren Hälfte, 
wie R a t h k e und Gegenbaur, die Orbito-sphenoidea 
anderer Wirbelthiere. Damit ist immer noch die Hauptmasse 
des Knochens in seiner ventralen und dorsalen Platte nicht 
erklärt und was den Vergleich mit den kleinen Keilbeinflü- 
geln anbelangt, so kann doch jene Korpellamelle, welche 
sich bei den Anuren zwischen Parieto-frontale einer-und 
dem Alisphenoid, sowie dem Gürtelbein andrerseits ausspannt 
und dadurch die grössere (hintere) Hälfte der inneren Or- 
bitalwand bildet, nicht einfach übersprungen werden. Es 
sprechen vielmehr alle Gründe dafür , dieselbe als nicht 
verknöchertes Orbito-sphenoid aufzufassen, wobei ich 
nur an die topographischen Beziehungen und die Lage des 
Foramen opticum erinnern will. Gerade letzterer Punct 
scheint mir von besonderem Belang, denn die Nerven werden 
bekanntlich immer mit Recht herbeigezogen , wenn es sich 
um den morphologischen Werth eines Skelet-Stückes handelt. 

Dazu kommt aber noch, was sehr schwer in's Gewicht 
fällt und worauf auch Hoff mann (1. c.) mit vollem Recht 
aufmerksam macht, dass , wenn das Os en ceinture 
mit dem Orbito-sphenoid sollte verglichen werden können , 
der Ossificationsprocess vom Foramen opticum 
hätte ausgehen müssen, während wir gerade 
das Ge gentheil beobachten, indem hier die 
Verknöcherung vom Foramen pro nervo nasali 
Trigemini ausgeht, was sich an jungen Froschlarven 
sehr deutlich beobachten lässt und worauf auch schon Ant. 
Duges (Recherches sur Tosteologie et mvologie des Batra- 
ciens) hingewiesen hat. Somit wäre man durch die Ansicht 
II u x 1 e y s und Ge genbau r's gezwungen, wie dies nach der 
Köstlin' sehen Auffassung mit den Ossa frontal ia der 
Fall war, zwei Paare der Orbitosphenoidea anzuneh- 
men, und das geht doch wohl nicht an ! 

Um aber alle Zweifel schwinden zu machen, erinnere ich 






104 R. WIEDERSHEIM 

an Coecilia annul., wo bekanntlich ebenfalls ein knöcher- 
nes Ethmoid vorliegt, welches durch einen Zwischenknorpel 
mit dem ebenfalls knöchernen Orbito-sphenoid 
verbunden ist. 

Ich glaube nun, an der Hand des Schädels der Urodelen den 
Nachweis führen zu können, dass das Os en ceinture weder 
mit dem Stirnbein, noch mit dem Orbito-sphenoid 
in eine Parallele gestellt werden darf, sondern dass es 
als eine Bildung ganz eigener Art und zwar im 
Sinn eines Ethmoideum aufgefasst werden muss, 
wie dies auch von Meckel und Duges geschehen ist. Je- 
doch hat keiner von diesen beiden Forschern die geschwänz- 
ten Batrachier zu einem Vergleich herbeigezogen und die 
Beweisführung musste deshalb rein negativer Natur bleiben. 
Gleichwohl war Duges ganz auf dem richtigen Wege, wenn 
er sagt: « II faut aussi rattacher ä l'ethmoide toute la 
portion cartilagineuse situee au devant de Tos 
en ceinture, et qui lui est unie par continuite de substance, 
de teile sorte que, par les progres de Tage, eile finit par 
etre envahie dans Textension successive de l'os- 
sification chez B. fuscus ». 

Studirt man die Regio nasalis junger Frösche zu einer 
Zeit, wo der Ossifications-Process noch nicht weit fortgeschrit- 
ten ist, so bemerkt man, dass diejenige Stelle am Schädel, 
welche dem späteren Os en ceinture entspricht, am läng- 
sten ihre hyalin-knorpelige Natur beibehält. Legt man da- 
neben das knorpelige Nasengerüste der Larve einer Sala- 
mandramaculata, so findet man zwischen beiden Thie- 
ren nur einen sehr geringen Unterschied, was seinen Grund 
darin hat, dass derjenige Abschnitt des Gerüstes, den ich 
oben als Scheibe oder Schale bezeichnet habe, bei dem 
jungen Thier eine relativ viel grössere Tiefe besitzt und so 
in Form eines rings geschlossenen und nach 
hinten offenen Knorpel-Bechers die gesammte 
Schädelkapsel nach vorne zu noch eine Strecke 
weit verlängert. Wir haben somit auch bei den 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 10 

Urodelen, wenn auch nur deutlich im Larve n- 
zustand, die beste Ausprägung eines Gürtelbeins 
oder besser: eines Gürtelknorpels, und hier, wie 
dort setzt sich derselbe nach vorne zu in die 
Nasen-und Zwischenkieferhöhle fort, so dass wir 
ihn füglich als Körper und die Nasenkapseln als 
seine Appendiculär-Organe bezeichnen können. 

Für die Untersuchung dieser Verhältnisse eignen sich na- 
mentlich gut junge Exemplare des Geotriton, Mit der 
fortlaufenden Entwicklung beginnen nun die Stirnbeine und 
die Orbitosphenoide mächtig nach vorne zu wuchern, wo- 
durch das ganze Knorpelgerüste, mit Ausnahme der die In- 
termaxillar-Höhle bedeckenden Zunge, förmlich überwachsen 
wird. Zugleich verkürzen sich die Seitenwände des Bechers 
und verwandeln ihn in eine Schale mit niedrigen Rändern, 
Fig. 91. vor Lc. ohne dass es je zu einer Ablagerung von 
Kalksalzen gekommen wäre. 

Im Gegensatz dazu bleiben die entsprechenden Gebilde bei 
den Anuren grösstenteils frei an der Schädel-Ober- 
fläche liegen und verfallen einem Ossifications-Process, der, 
wie oben bemerkt , von der , anfangs nur im Knorpel lie- 
genden , Oeffnung für den Nasenast des Quintus ausgeht. 
Die Fronto-parietalia erwecken dabei den Eindruck., als wä- 
ren sie im Laufe nach vorwärts stehen geblieben, oder als 
hätte man sie gewaltsam nach rückwärts gezogen, um die 
Theile der Regio ethmoidalis an die Oberfläche treten zu lassen. 

Duges hat den Urodelen in Beziehung auf diesen Punct 
viel zu wenig Aufmerksamkeit geschenkt, sonst hätte ihm 
diese wichtige Thatsache nicht entgehen können. Alles was 
er sagt, ist folgendes: « L'ethmoide est ici double, non pas 
membraneux, comme le dit Cuvier, mais cartilagineux, et, 
ä la verite, fort mince. 11 est forme d ' u n e 1 a m e b i e n 
distincte de la membrane pituitaire, qui la dou- 
ble partout; cette larae revet exactement la 
paroi de la f os se nasale sans y form er de repli 
notable ». 



106 R. W1EDERSHEIM 

Histologische Bemerkungen über die Schädelknochen. 

Wie überall in der Classe der Amphibien, so kann man 
auch hier nicht von eigentlichen Havers'schen Canälen spre- 
chen, dagegen sieht man einzig schön entwickelte Knochen- 
körperchen, die ich, ganz wie es Leydig (Lehrbuch der Hi- 
stologie) vom Landsalamander beschrieben hat , an zahlrei- 
chen Stellen, namentlich an der Innenfläche der Kopfknochen 
frei sich öffnen sehe. Ferner sind zu erwähnen die ausseror- 
dentlich langen Strahlen der Knochenkörperchen und der 
deutlich in ihnen sich abhebende Kern; beides sehe ich na- 
mentlich schön am Os intermaxillare. 

Am Basilar-Bein und an verschiedenen andern Puncten, 
namentlich an den Deckknochen, findet sich eine deutliche 
lameilöse Schichtung in concentrischer Anordnung. 



Ich komme nun zur Schilderung des Schädels von Geo- 
triton fuscus, der zweiten italienischen Art, die ich nä- 
her studirt habe. Diese weicht hierin so bedeutend von allen 
übrigen mir bekannten Salamandrinen ab, dass es sich schon 
der Mühe lohnt, ihr ein eigenes Capitel zu widmen. 

Schädel des Geotriton fuscus Fig. 88. 90. 

Besass der Brillensalamander ausserordentlich derbe Schä- 
delknochen , welche dadurch am meisten an den Triton 
cristatus erinnerten, so begegnen wir hier einem zarten 
Habitus, wodurch sich der Schädel viel mehr dem des Land- 
salarnanders nähert. Diesem steht er auch durch die glatte 
Aussenfläche aller seiner Theile viel näher, wie er auch eines 
postfrontalen Fortsatzes und dadurch eines Tympano-Frontal- 
Bogens gänzlich entbehrt. 



ANATOMIE DER SALAMANDI11NEN 107 

Dagegen harmoniren die beiden Italiener darin miteinan- 
der, dass ihr grösster Breiten-Durchmesser, wie oben be- 
merkt, durch die weiteste Excursion der Jochbögen geht, und 
dass sich die vordere Partie des Kopfes durch einen mas- 
sigen Charakter auszeichnet. — Die Jochbögen gehen bis zur 
Mitte der Orbita nach hinten und enden hier scharf zuge- 
spitzt wie bei den Tritonen. Der zwischen beiden Augen- 
höhlen liegende mittlere Schädel-Abschnitt ist schmal, stellt 
aber keinen so gleichmässigen Cy linder dar, wie bei Trit. 
cristatus und unsern beiden Landsalamandern, son- 
dern verbreitert sich gegen die Regio occipitalis hin, welche 
(worauf ich schon früher aufmerksam gemacht habe) gegenü- 
ber der mächtigen Regio nasalis nur dürftig, aber mit deut- 
lich vorspringenden halbcirkelformigen Bögen, entwickelt ist. 

Der ganze Schädel stellt, von oben betrachtet, ein fast voll- 
kommen regelmässiges Oval dar , das nur an der hinteren 
Peripherie eine kleine Abstutzung erfährt. Der Uebergang der 
vordersten Partie der Schädeloberfläche auf die Schnauze, ge- 
schieht unter jähem Absturz und die aufsteigenden Fortsätze 
des zarten Zwischenkiefers umgrenzen an der Schädelober- 
lläche fast die ganze Circumferenz der Intermaxillar-Oeffnung 
(Oe) und stossen nach rückwärts an's Stirnbein. 

Sie besitzen so wenig als der Axolotl und der Land- 
salamander senkrecht absteigende Fortsätze zur seit- 
lichen Begrenzung der Zwischenkieferhöhle, denn es existirt 
ja hier ganz dasselbe Knorpelgerüste, wie bei Salamandra 
maculata und allen übrigen Urodelen überhaupt, Fig. 90. 
NC. jedoch tritt in diesem Fall eine Verlängerung der knor- 
peligen Nasenkapsel ein nach rückwärts zum Oberkiefer , 
welcher dadurch eine fast bis zu seinem Hinter- 
ende reichende knorpelige Grundlage erhält, 
wie wir es bei den Anuren beobachten. (M) Unmittelbar 
am Vorder-Rande des knöchernen Orbito-sphenoi d s sieht 
man bei R. die Oeffnung für den Nasen-Ast des Trigeminus, 
während in der Richtung des Pfeiles der Oifactorius 
austritt. 



108 R. WIEDERSHEIM 

Das Stirnbein ist eine schwach gewölbte zarte Knochen- 
lamelle, die sich nach vorne üügelartig verbreitert und hier 
nach aussen an den Oberkiefer, nach vorne an das Nasale 
und den Zwischenkiefer stösst. Es erstreckt sich da- 
bei über den Raum hin, wo bei den übrigen Salamandrinen 
das Frontale anterius (Fronto-lacrimale) liegt. Dieses ist 
bei Geotriton als eigener abgegliederter Theil 
nicht vorhanden, wodurch sich dieses Thier an 
gewisse Per ennibranchiaten und Derotremen 
z. B. Menobranchus, Amphiuma, Proteus und Siren 
anschliesst! Der äussere Rand umzieht innen und theil- 
weise vorne, die Orbita, ohne die geringste Spur 
von senkrecht absteigenden Fortsätzen zu ent- 
wickeln. 

Ebensowenig zeigt sein Vorderrand Neigung sich in die In- 
termaxillar-Grube hinabzukrümmen. In der Medianlinie stösst 
es durch eine gezähnte Naht mit dem der andern Seite zu- 
sammen, während es nach rückwärts an die Parietalia, 
und nach abwärts an das Orbitosphenoid grenzt (*). 

Da der Oberkiefer ebenfalls keinen Processus orbitalis 
entwickelt, ist die Augenhöhle nach vorne zu nicht durch 
Knochen, sondern durch die Rückwand der knorpeligen Na- 
senkapsel geschlossen. 

Die Parietalia stossen nach rückwärts, wie bei den 
verwandten Arten, an den inneren (vorderen) Bogengang und 
verhalten sich sonst ganz wie bei Salamandra, während 
die Occipitalia eine breitere Pars superior zur 
oberen Circumferenz des Foramen magnum emporsenden, als 
wir dies von den andern Urodelen gewöhnt sind. Die Condy- 
len sind breit und kurz abgesetzt , and die Pars petrosa ist 
mit den Occipitalia lateralia verwachsen; die Fenestra 
ovalis sitzt auf einer massig starken Prominenz auf der 
Unterfläche derselben. Fig. 90. Fo. 

(•) Anmerk. Eine besondere Bezeichnung der einzelnen Knochen auf Figur 

88. habe ich nicht für nöthig erachtet, da Sich ihre Deutung aus Fig. 39. und 

89, ergiebt. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 109 

Das Kiefersuspensorium zeigt einen sehr nie- 
drigen Entwicklungsgrad, wie wir ihn nur bei 
den zwei niedrigsten Ordnungen der Urodelen 
wieder treffen! 

Das Tympanicu.m wird durch eine äusserst zarte, schwach 
gehöhlte Knochenlamelle (T) von länglicht ovaler Form 
•vorgestellt, an welche sich das, an dem freien Ende mit ei- 
ner sattelförmigen Gelenkfläche für den Unterkiefer ver- 
sehene Quadrato-jugale von unten her innig anschliesst. 
Dieses besitzt eine sanduhrförmige Gestalt und besteht nach 
aussen hin aus Knochensubstanz, (E und Q) nach ein- 
wärts aber ruht es auf einem breiten hyalin- 
knorpeligen Sockel, der sich an der Unter fläche 
des Petrosum zu einer Platte ausdehnt, die nach 
rückwärts einen Fortsatz ausschickt, der an seiner 
inneren Kante mit der Pars petrosa einen Canal begrenzt, 
durch welchen ein Blutgefäss in die Schädelhöhle tritt. 
Nach vorne und aussen zieht sich die Knorpel- 
platte ebenfalls zu einem langen stachelförmi- 
gen Fortsatz aus, der seine Richtung gegen das 
Hinter-Ende der Oberkieferspange nimmt, (Pt) 
und alsProcessuspterygoideus anzusprechen ist. 

Nach vorne und einwärts von der Basis des 
Flügel fortsatzes läuft der Knorpel als schmale 
Brücke weiter und breitet sich im hinteren und 
inneren Winkel der Augenhöhle aus zum A 1 i- 
sphenoid (Am). Letzteres grenzt nach vorne an das, zur 
Median-Ebene sehr schräg stehende, gut verknöcherte Orbi- 
tosphenoid. Ali-und Orbitosphenoid zusammen betheiligen 
sich an der Stelle ihres Zusammenstosses an der Bildung des 
Foramen opticum (F. op.) während sich an der hinteren 
Circumferenz des ersteren die Oefthung für den Trigemi- 
nus (t) findet. 

Schöner als hier können der Processus pterygoidcus 
und das A 1 i s p h e n o i d in ihrer Zusammengehörigkeit kaum 
irgendwo anders demonstrirt werden ! 






110 R. WIEDERSHEIM 

Es sei hier noch des, mit dem Quadrato-jugale sich 
verbindenden grossen Zungenbeinhornes (II K d) Erwähnung 
gethan ; dasselbe erscheint auf der Abbildung 90. nach rück- 
wärts gelegt und abgeschnitten. Es soll später bei dem Me- 
chanismus des Zungenbein-Apparates ausführlich zur Sprache 
kommen. 

Weder der Oberkiefer noch das Intermaxillare schicken 
Gaumenfortsätze zum Dach der Mundhöhle ab, welches von 
der flügelartigen, bis zu den Alveolar-Fortsätzen der genann- 
ten Knochen reichenden Ausbreitung der Pflugschar in der 
Regio nasalis allein gebildet wird (V). An ihrem medialen 
Rande zeigt sich diese bogig ausgeschnitten und erzeugt da- 
durch mit der andern Hälfte eine gestreckt leyerförmige 
Oeffnung, welche von vorne her durch die dürftige Alveolar- 
Spange des Intermaxillare und nach rückwärts durch die in 
der Mittellinie sich vereinigenden Vomera beider Seiten be- 
grenzt wird. (Oe) Die Schleimhaut der Mundhöhle spannt 
sich über sie hinweg, wobei sie von den Ausführungsgängen 
der Glandula intermaxillaris durchsetzt wird. Letz- 
tere beschränkt sich nicht, wie bei allen andern Salaman- 
drinen , auf das Cavum intermaxillare, sondern über- 
schreitet dasselbe nach vorne und kommt mit 
einer grossen Menge ihrer Schläuche unmittel- 
bar unter die Haut der Schnauzenspitze zu lie- 
gen, was zur Folge hat, dass diese, wie schon früher bemerkt, 
das charakteristische geschwollene Aussehen erreicht. 

Geotriton gehört zu den seltenen Arten der Urodelen, 
welche getrennte Vomera und Palatina besitzen, 
welche Eigenthümlichkeit von Hoffmann den Anuren 
allein zugesprochen wird. Ich will dies liiemit berichtigen 
und zugleich hinzufügen, dass mir dasselbe Verhalten ausser- 
dem noch von folgenden Arten bekannt ist: 

Plethodon glutinosus (Nord-America). 
Pectoglossa persimilis (Siam). 
Triton ensatus (Californien) Fig. 103. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 111 

und wahrscheinlich verhält sich hierin der Spelerpes cc- 
phalicus, osculus und lineolus (Mexico) ganz auf die- 
selbe Weise. 

Ueberdies weichen diese Arten durch die Stellung der 
Palatina von den übrigen Salamandrinen insofern ab, als 
sie nicht auf dem Parasphenoid gestreckt oder in bogiger 
Schwingung nach rückwärts , sondern , wie an dem Hin- 
terende des Vomers abgeknickt, unter sanfter, mit der Con- 
cavitat nach rückwärts schauender Krümmung, quer nach 
aussen laufen, ohne jedoch den Oberkiefer mit ihrem ver- 
jüngten Ende ganz zu erreichen. 

Am hinteren Rand ihrer UnterHäche sind sie mit Zähnen 
bewaffnet, und mit ihrer oberen Seite haften sie fest an der, 
wie oben bemerkt , frei in die Orbita schauenden , knorpeli- 
gen Nasenkapsel; (P) zugleich übernehmen sie die Rolle des 
knorpeligen Bänden ens,welches sich bei der Salamandrina 
über die Incisur am äusseren Rand des Vomero-palatins zur 
Bildung der Choane (Ch) herüberspannt. 

Ich komme nun endlich zur Schilderung des Parasphe- 
noids, (Bs) welches auf seiner der Schädelhöhle zugekehr- 
ten Fläche eine in der Längsrichtung verlaufende seichte 
Höhlung zeigt, ähnlich wie wir sie auch bei Salamandra 
trafen. Gegen vorne verjüngt sich die Knochenlamelle sehr 
stark und lauft endlich unterhalb des Zusammenstosses der 
beiden Vomera in eine unregelmässig gezackte Spitze aus, 
welche mit dem Ethmoidal-Knorpel zusammenhängt. Die 
Verbreiterung des Knochens liegt in einer Horizontal -Ebene 
mit der Basis des Pterygoids, also viel weiter nach rückwärts, 
als bei S. perspicill ata. Dazu kommt, dass sie nicht 
all mal ig in Form einer leichten Ausbauchung erfolgt, wie 
hier, sondern mehr auf einmal unter Bildung zweier seitli- 
cher stumpfer Fortsätze. Die UnterHäche ist schwach convex 
und trägt auf ihrer hinteren Hälfte zwei 1 ä n g 1 i c h t - o v a 1 e 
oder besser, keulenförmige Platten, die mit 
starken, nach rückwärts gekrümmten Zähnen 
ü b er u n d ü b e r b e sät sind. (S ) 



1 



112 R. WIEDERSHEIM 

Haben dieselben gleich von Anfang an mein Interesse im 
allerhöchsten Grade in Anspruch genommen, so wurde das- 
selbe noch gesteigert durch die jüngst erschienene schöne 
Arbeit Oscar Hertwig's. (Arch. f. m. A. 11 Bd). Von dem 
Satze ausgehend: «aus verschmolzenen Sphenoidal- 
Zähnen ist das unpaare Parasphenoideum der 
Mundhöhle herzuleiten », stützt er sich hauptsächlich 
auf die amerikanische Art: Plethodon glutinosus, die 
er aber nicht selbst zu untersuchen Gelegenheit hatte. 
Nach der Abbildung Cuviers erscheint bei diesem Thier 
die ganze untere Fläche mit Ausnahme der Spitze mit 
Zähnen dicht besät, und Hertwig knüpft daran folgende 
Bemerkung: «Diese Fälle von vollständiger Bedeckung eines 
Knochens mit Zähnen sind deshalb von so besonderem Inte- 
resse, weil sie uns Verhältnisse bei den Amphibien erhalten 
zeigen, welche sonst nur bei den Knochenfischen, aber hier 
in weiter Verbreitung und oft auf allen Knochen der Mund- 
höhle sich vorfinden ». 

Wie sich nun diese Sphenoidal-Zähne bei Plethodon zu 
ihrer Unterlage verhalten, ob sie also in der Substanz 
des Parasphenoids selbst eingebettet liegen, darüber 
gibt H. keine nähere Notizen, jedoch scheint er entschieden 
von dieser Annahme ausgegangen zu sein, denn sonst wäre 
er wohl nicht berechtigt gewesen, den oben angeführten Satz 
über den genetischen Zusammenhang zwischen Zahn und 
Knochen aufzustellen. Wie sich nun auch die Sache verhal- 
ten mag, bei Geotriton sind diese Verhältnisse von we- 
sentlich verschiedenem Gesichtspunct aus aufzufassen, denn 
hier haben die hechelartig angeordneten Zähne 
mit dem Körper des Parasphenoids nichts zu 
schaffen, sondern liegen ja, wie oben angege- 
ben, auf besonderen Platten an der Unter fläche 
dieses Knochens. Diese bestehen aus poröser Knochen- 
substanz, Fig. 140. 00. und jeder einzelne Zahn ruht in einer 
tiefen Nische, welche ringsum von einer Art von Wall um- 
zogen wird. An der ganzen Circumferenz sind sie von der 



1 

ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 113 



Schleimhaut des Mundes umgeben , welche auch fast ganz 
allein ihr Fixations-Mittel abgibt. Ist diese abgelöst, so ge- 
nügt eine schwache Berührung, um ihre massig 
gehöhlte obere Fläche vom Parasphenoid zu 
trennen, und man wird schon daraus den lockeren Zusam- 
menhang zwischen beiden genügend zu würdigen verstehen. 

Um aber vollends den striktesten Beweis dafür zu führen , 
dass sich hier zwischen Parasphenoid und den Sphenoidal- 
Zähnen keine Beziehungen im Sinne Hertwigs nachweisen 
lassen, sei noch erwähnt, dass sich bei ganz jungen Exem- 
plaren die Verhältnisse folgendermassen gestalten. Wir ha- 
ben gesehen, dass sich bei erwachsenen Thieren die zahn- 
tragenden Lamellen in paariger Anordnung auf die 
hintere Hälfte des Parasphenoids beschränken, was in frühe- 
ren Stadien nicht der Fall ist, denn hier findet sich nur 
eine zahntragende Platte von birnformiger Gestalt, die sich 
mit ihrer Spitze beinahe bis zu den Gaumenbeinen vor- 
schiebt. Sie erweckt dadurch ungefähr den Eindruck der Ab- 
bildung von Plethodon, und weist somit auf eine nie- 
drigere Stufe der Entwicklung hin, wie wir sie bei gewissen 
Fischen (Selachiern) als persistirend antreffen, worauf auch 
H e r t w i g mit vollem Rechte aufmerksam macht. Nun könnte 
man vielleicht erwarten, dass sich im Iugendzustand die Ver- 
hältnisse zwischen Parasphenoid und den Zähnen anders ge- 
stalten, dass sie vielleicht eine Masse ausmachten und die 
Bildung des Parasphenoids aus dem Zusammenflüsse « nicht 
resorbirter Zahntheile » vor sich ginge. 

Von alledem ist aber nichts zu bemerken, und das Pa- 
rasphenoid ruht in vollkommen fertigem Zu- 
stand über der auch hier sehr leicht ab heb baren 
Zahnplatte, als eine eigene, für sich bestehende 
Bildungsmasse. Verfolgt man nun diese Verhältnisse 
durch die verschiedenen Altersstufen hindurch bis zum ausge- 
wachsenen Individuum, so sieht man, wie von vorne her 
eine sehr allmälig fortschreitende Resorption erfolgt, wel- 
che zuletzt auch in der Median-Ebene Platz greift, wodurch 

8 






114 R. WIEDERSHEIM 

endlich eine Spaltung in zwei symmetrische Seitenhälften 
zu Stande kommt. 

Dem Resorptionsprocess verfallen nicht nur 
die Zähne selbst, sondern auch die dieselben zu- 
sammenhaltende poröse Kitt- Substanz, so dass 
also hievon keine Spur als Baumaterial für das 
Parasphenoid verwendet wird! 

Somit kämen wir zu dem Resultat, dass wir im Vorlie- 
genden keine Stütze für die von Hertwig postulirte Ge- 
nese des Parasphenoids finden können, wenn ich auch nicht 
in Abrede ziehen will, dass sich die Sache bei Plethodon 
glutinosus anders gestalten kann. Gleichwohl bin 
ich zu letzterer Annahme nicht sehr geneigt, da auch die 
Verhältnisse von Siren lacertina, welches Thier H. eben- 
falls nicht zur histologischen Bearbeitung zu Gebot stand, 
mit Geotriton übereinzustimmen scheinen. 

Endlich haben wir noch bei der Salamandra atte- 
nuata accurat dieselben Verhältnisse wie bei Geotriton! 
Rathke (1. c.) spricht von Sphenoidal-Zähnen, « die 
auf einer ovalen, dünnen, etwas porösen, ziem- 
lich brüchigen und dem inUntersuchung stehe n- 
denThiere ganz eigenthümlichen Knochenplatte 
befestigt sind, welche Platte die ganze untere 
Seite des Keilbeinkörpers, dem sie angeheftet 
ist, und mit dem sie auch in Form und Grösse 
übereinstimmt, bedeckt. Die Zahl der Zähne beläuft sich 
auf circa 200 ». Im Uebrigen that dies der Auffassung Hert- 
wig s , dass die Deckknochen « durch Ansammlung nicht re- 
sorbirter Zahntheile » entstehen können, keinen Eintrag, 
im Gegentheil , denn es lassen sich wohl kaum irgendwo 
anders die angenagten Resorptions-Ränder so schön 
nachweisen , als an den in Frage stehenden Zahnplatten , 
deren poröse Grundsubstanz ich ganz im Sinne Hertwigs 
als die verbundenen Cementtheile der Zähne aufzufassen ge- 
neigt bin. 

Es wirft sich nun aber die schwierige Frage auf: wie sol- 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 115 

len diese Knochenplatten gedeutet werden, da sie zum Pa- 
rasphenoid genetisch nicht in Beziehung stehen? Ich muss 
darüber die Antwort vorderhand schuldig bleiben, hoffe aber 
durch das Studium der Entwicklungsgeschichte dieses inte- 
ressanten Thieres Licht in die Sache bringen zu können, und 
will für jetzt nur noch hinzufügen, dass sie aus der Schleim- 
haut des Mundes ihre Entstehung nehmen, worüber übrigens 
a priori kein Zweifel obwalten kann. (Die Zahl der auf jeder 
Platte stehenden Zähne schwankt zwischen 70-80). 

Maxilla inferior. 

Hierüber ist den übrigen Salamandrinen gegenüber wenig 
zu sagen. Der Unterkiefer componirt sich hier , wie aller- 
wärts, aus den bekannten drei Stücken, und besitzt statt 
eines Canales zur Aufnahme des Meckel'schen Knorpels nur 
eine medianwärts offene Rinne. Die Zähne sind zweispitzig 
und stehen hier sowohl , als am Ober-und Zwischenkiefer 
einreihig. 

lieber den Zungenbein-Apparat handle ich am Schlüsse 
dieser Arbeit. 



COLUMNA VERTEBRALIS DER S. PERSP1CILLATA 

mit Vergleichung der verwandten Arten. 

An 23. Exemplaren nahm ich eine Zählung der Wirbel von 
Salamandrina vor und fand, dass die Gesammtzahl zwi- 
schen 47. und 57. schwankt, was mit der individuellen Ent- 
wicklung und wohl auch mit dem Alter zusammenhängen 
mag. So lese ich in Schreibe r's Herpetologia, dass 
auch bei sehr grossen Exemplaren des gedeckten Landsala- 
manders eine Vermehrung der "Wirbel getroffen werde, und 
ich kann als weiteren Beleg beibringen , dass ich auch bei 
Triton helveticus Schwankungen in der Wirbelzahl 



116 R. WIEDERSHEIM 

beobachtet habe und ich zweiüe nicht , dass sich dies bei 
näherer Prüfung für alle Urodelen als etwas sehr Gewöhnli- 
ches herausstellen wird. Wie allenthalben unter den ge- 
schwänzten Batrachiern, so kann man auch hier einen Hals 
- Rumpf - Sacral - und Caudal - Theil an der Wirbelsäule 
unterscheiden, und ich lasse, um spätere Wiederholungen zu 
vermeiden, eine Zusammenstellung der hierauf bezüglichen 
Zahlenverhältnisse bei den verschiedenen, von mir unter- 
suchten Urodelen folgen: 





Hals- 
Wirbel 


Stamm- 
Wirbel 


Sacral- 
Wirbel 


Caudal- 
Wirbel 


Summe 


Rippen- C 
paare 3 


laude 
aipp 


Salam. 
perspic. 


1. 


13. 


1. 


32-42. 


47-57. 


16. 


2. 


Triton 
cristat. 


1. 


15. 


1. 


36. 


53. 


16. 





Triton 
taeniat. 


1. 


14. 


1. 


? 


? 


14. 





Triton 
helvet. 


1. 


12. 


i: 


23-25. 


37-39. 


13. 





Geotrit. 
fuscus 


1. 


14. 


i. 


23. 


39. 


12. 





Siredon 
piscif. 


1. 


14. 


i. 


? 


? 


? 


? 



Allgemeine Bemerkungen über die Wirbelsäule. 

Im Grossen und Ganzen kann man die einzelnen Wirbel 
mit kurzen, cylindrischen Röhren vergleichen, die entlang der 
ganzen R u m p f g e g e n d in der Richtung von oben nach 
unten abgeplattet sind, während dasselbe in der Cau dal- 
li egion in transverseller Richtung der Fall ist; die letzten 
Schwanzwirbel zeigen sich mehr walzrund. Fig. 25. 

Alle besitzen einen gedrungenen derben Habitus und sind 
durchweg starkknochig, so dass sie darin im Verhältniss zur 
Körpergrösse selbst den Trit. cristatus übertreffen , der sich 
unter unsern deutschen Tritonen überhaupt des stärksten 
Knochensystems erfreut. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 117 

Entsprechend dem gracilen Körperbau im Allgemeinen sind 
auch die einzelnen Wirbel äusserst zierlich , und gegenüber 
den mächtigen Wirbeln von Salamandra maculata ge- 
radezu von verschwindender Kleinheit. 

Die VorderHäche trägt einen knopfförmig vorspringenden 
überknorpelten Gelenkkopf, der in eine entsprechende, eben- 
falls mit Knorpel ausgekleidete Gelenkpfanne an der Hinter- 
seite des nächst vorderen Wirbels hineinpasst. Jeder Wirbel, 
mit Ausnahme des letzten Schwanzwirbels, trägt zwei Paare 
überknorpelter Gelenk fortsätze, die in ihrem Verhalten 
mit dem der übrigen Batrachier vollkommen übereinstimmen. 

Wie überall, so stellen sie auch hier rundlich-ovale, von 
Hyalin-Knorpel überzogene Scheiben dar, deren vorderes Paar 
an jedem Wirbel nach oben sieht, um von dem hinteren 
des nächst vorderen Wirbels gedeckt zu werden. Ihre Gelenk- 
llächen liegen nicht einfach horizontal, sondern sind in der 
Richtung von aussen und oben nach unten und einwärts 
gegen die Median-Ebene geneigt ; allerdings nur in sehr 
schwachem Grade, so dass die Bewegungen in der Richtung 
von oben nach unten sehr erschwert oder fast unmöglich sind, 
während eine «schlängelnde Bewegung dadurch 
begünstigt wird ». (Ramorino) Fig. 9. 12. 18. IS. Zwi- 
schen den beiden vorderen Gelenkplatten spannt sich der 
freie Rand des Wirbelbogens Fig. 13. W. herüber, wel- 
cher die Spitze des Processus spinosus (S) trägt. Die 
Bogen der vorderen Wirbel Fig. 12. 13. 28. sind viel stärker 
gekrümmt, als die der mittleren Brust-und aller Lendenwir- 
bel, Fig. 15. woraus für diese eine depresse, nach beiden Sei- 
ten verbreiterte Form mit weit auseinander gerückten Gelenk- 
platten resultirt. Die hinteren Gelenkplatten kann man als die 
Basen für die beiden hier sich gabelnden Hälften des Dorn- 
fortsatzes ansehen, die zugleich den am weitesten zurücklie- 
genden Theil des Wirbels darstellen. Fig. 9. 12. 18. 

Die Halswirbel sind wie bei allen Urodelcn nur durch 
den Atlas vertreten, welcher allein keine Rippen trägt, 
während die nächst folgenden 16. Wirbel alle solcho besit- 



118 R. WIEDERSHEIM 

zen. Wie sich hierin die übrigen Molche verhalten, zeigt die 
tabellarische Uebersicht ; aus dieser ersieht man, dass nur der 
Tr. cristatus dieselbe Rippenzahl besitzt und alle übrigen 
weniger. An den Rippen des fünfzehnten Wirbels, also am 
vierzehntenRippenpaar, hängen die D a r m b e i n e fest, 
sodass dieser Wirbel als Sacralwirbel zu bezeichnen ist. 

Die darauf folgenden zwei ersten Caudalwirbel tragen die 
zwei letzten Rippenpaare, ein Verhalten, das ich an keinem 
der von mir untersuchten Salamander wieder beobachtet 
habe. Der Sacralwirbel ist bei allen Species kräftig entwi- 
ckelt, und nie ist mir bekannt geworden, dass bei unsern Sa- 
lamandern zwei Wirbel' zusammen zum Darmbeine in Bezie- 
hung treten, weshalb ich um so mehr überrascht wurde, 
als mir unter den sechs, von mir untersuchten Exemplaren 
des gefleckten Landsalamanders Folgendes aufstiess. Auch hier 
war der mit den Knorpel-Apophysen des Os ilei in Verbin- 
dung tretende Sacralwirbel kräftig entwickelt, allein an 
seiner hinteren Circumferenz war der nächst- 
folgende Caudal-Wirbel gleichsam in ihn hi- 
neingeschoben, so dass immer noch der erstere 
die Hauptmasse ausmachte. Bei näherer Unter- 
suchung stellte es sich heraus, dass beide Theile 
untrennbar fest verwachsen und dergestalt in 
einander übergegangen waren, dass sie nur eine 
homogene Masse ausmachten, an der auch nicht 
eine Spur der früheren Grenze zwischen beiden 
aufgefunden werden konnte. Fig. 105. Der Dorn- 
fortsatz des vorderen Abschnittes war nach rückwärts fast 
vollkommen verstrichen, und der hintere zeigte statt eines 
solchen vielmehr eine Hache Delle. 

Ob diese Bildung als erster Anlauf zu einem, aus mehreren 
Wirbeln sich zusammensetzenden Sacralbein aufzufassen ist, 
oder ob sie die Wirkung einer früher an dieser Stelle 
stattgehabten Verwundung mit secundärer Synostose ist, wa- 
ge ich nicht zu entscheiden. Doch neige ich mehr zur ersten 
Annahme hin, da bei Menopoma der Sacralwirbel auch aus 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 119 

mehreren Abschnitten besteht. Immerhin bleibt die Sache 
merkwürdig und fordert zur wiederholten Untersuchung auf. 
Die Suprascapula entspricht der Höhe des zweiten Wir- 
bels und ist nur durch Muskeln fixirt, ohne sich mit der 
Wirbelsäule in Verbindung zu setzen. 

Processus spinosi. 

Betrachtet man die Wirbelsäule von oben, so springen vor 
allem die mächtig entwickelten Dornfortsätze in die Au- 
gen, welche überhaupt als eine charakteristische Eigentüm- 
lichkeit der Salamandrina gegenüber den übrigen Urodelen 
betrachtet werden können. Sie machen sich, wie oben be- 
merkt, schon durch die Haut hindurch bemerklich, und ver- 
leihen, um mit Ramorino zu reden, « der Wirbelsäule das 
Aussehen einer Kette ».Tr. cristatus, dessen Wirbel in der 
übrigen Form sonst ziemlich mit denen der Salamandrina über- 
einstimmen, weicht doch durch die niederen, schlecht ent- 
wickelten Dornfortsätze wieder sehr ab; dazu kommt, dass sie 
am hinteren Ende kaum gegabelt sind Fig. 10 6.* Ganz ebenso 
verhält es sich bei Trit. alpestris und den beiden Land- 
salamandern, bei welch letzteren übrigens die Gabelung 
am Hinterende schon etwas stärker ausgeprägt ist. Jeder 
Processus spinosus entspringt bei Salamandrina, wie oben 
angedeutet, mit zwei kräftigen Schenkeln oberhalb der hin- 
teren Gelenkfortsätze jedes Wirbels. Fig. 11. 18. Diese verei- 
nigen sich etwas vor der Mitte des zugehörigen Wirbels zu 
einem spitzen Dorn, der in den Ausschnitt der Schenkel 
des nächst vorderen Fortsatzes hineinpasst, Fig. 11. was mir 
von keiner andern Urodelen-Art bekannt ist. Dagegen beo- 
bachte ich Aehnliches bei Crotalus horridus, bei Sau- 
rier n z. B. in der Brust-und Lenden-Gegend des Alligators, 
und auch bei Vögeln, z. B. in den hintersten Halswirbeln 
von Phoenicopterus antiquorum. Die Dornfort- 
sätze endigen nach oben nicht kantig zugeschärft, wie wir 
dies von Tr. taeniatus und helveticus gewöhnt sind, bei 



120 R. WIEDERSHEIM 

welchen Arten sie sich aber, beiläufig bemerkt, schon viel 
mehr erheben und stärker gabeln, als wir dies von den übri- 
gen deutschen Arten gesehen haben. Gleichwohl erreichen 
sie damit nicht entfernt den Typus der Salamandrina, 
auch greifen sie nicht in einander, wie hier. Die kam mar- . 
tigen, enorm hoch nach hinten emporspringenden Processus 
spinosi des Axolotrs lassen sich ebenfalls kaum damit ver- 
gleichen ; dieselben repräsentiren vielmehr Dornen im eigen- 
tlichen Sinne des Wortes und tragen an ihren Spitzen einen 
Knorpelbelag. 

Im Gegensatz zu diesen Arten besitzen die Processus spi- 
nosi des Brillensalamanders wulstige, nach aussen umge- 
krempelte Lippen, die namentlich an den Ursprungsschenkeln 
eine mächtige Entwicklung zeigen, um sich dann nach vorne 
zu allmälig zu verschmälern. An den vorderen Wirbeln, die 
viel höher sind, als die hinteren, kommt der Processus 
spinosus nicht ganz der Hälfte der Höhe des ganzen Wir- 
bels gleich, während sich dies Verhältniss an den depressen 
Lenden-und letzten Brustwirbeln gerade umgekehrt gestaltet. 
Fig. 16. In der Configuration beobachtet man die allergrös- 
sten individuellen Schwankungen, ja ein Blick auf die Ab- 
bildung 11. genügt, um zu zeigen, dass nicht einmal zwi- 
schen zwei Dornfortsätzen ein und desselben Thieres eine Ue- 
bereinstimmung in der Grösse des Winkels, der Richtung 
und Form der einzelnen Lippen ect. besteht. 

Nicht seilen sieht man den Zwischenraum zwischen bei- 
den Lippen porös durchbrochen oder von einer queren Kno- 
chenspange durchsetzt. Fig. 11. 18. 

Entsprechend dem Höherwerden der Wirbel liegen auch 
die Dornfortsätze nicht in einer horizontalen, sondern in ei- 
ner massig nach vorne ansteigenden Ebene. Fig. 16. 

Processus transversi. 

Sie besitzen eine kurze, gedrungene, kräftige Gestalt und 
jeder Querfortsatz besteht, wie bei den übrigen Arten, aus 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 121 

zwei zusammenhängenden Bälkchen, [ist also eigentlich paarig] 
von denen jedes eine überknorpelte Gelenkfläche trägt zur 
Verbindung mit dem, in zwei Arme sich spaltenden Ver- 
tebral-Ende der Rippen. Fig. 14. 16. 17. P. t. 

Der Atlas zeigt nur Rudimente eines Querfortsatzes, was 
im Gegensatz steht zu einem von mir untersuchten Exem- 
plare des schwarzen Berg Salamanders, bei welchem 
sich an der rechten Seite eine rudimentäre Rippe, 
nebst wohl entwickeltem Processus transversus 
vorfand. 

Auch bei Tr. cristatus finden sich am Atlas ziemlich 
stark entwickelte Querfortsätze. 

Vom sechszehnten Wirbel an ist die Doppelanlage des Quer- 
fortsatzes schon nicht mehr zu erkennen, bis endlich weiter 
nach rückwärts nur noch unregelmässige, dornartige Promi- 
nenzen auftreten Fig. 19. 21. 22. 31. P. t. Gegen die Schwanz- 
spitze hin verlieren diese sich auch und die Seitenwand des 
Wirbels wird von einem unregelmässigen Relief zick-zackar- 
tiger Leisten eingenommen Fig. 25. 30. 

Die Richtung der gut ausgeprägten Querfortsätze der 
Stamm-Wirbel ist nicht einfach transversell, sondern geht 
zugleich nach hinten. Fig. 16. 17. Ihre untere Wurzel haftet 
am Wirbelkörper, der, wie bei allen Urodelen, eine nur schwa- 
che Entwicklung zeigt, die sich bei der Betrachtung von 
unten in Form eines Cylinders mit nur sehr schwacher 
Einschnürung, den übrigen Urodelen gegenüber geltend macht. 
Fig. 17. Beide Wurzeln entspringen mit einer dreieckigen 
Basis, welche der ganzen Breite des Wirbels aufsitzt. Nur 
hierauf kann sich die Bemerkung Ramorinos beziehen, wenn 
er sagt: « die Querfortsätze sind entwickelt, dreieckig, 
mit einer Basis, deren Länge derjenigen des Wirbelkörpers 
entspricht ». Wie bei allen geschwänzten Batrachiern, so 
zeichnen sich auch hier die Querfortsätze des Sacral-Wirbels 
durch besondere Stärke ous. Die lamellöse Vcrbindungsbrücke 
zwischen den beiden Bälkchen der Querfortsätze ist in der 
verschiedensten Weise durchlöchert, was auch für d i e Theile 



122 



R. WIEDERSHEIM 



der Unteriläche der Stammwirbel gilt, welche seitlich vom 
Körper liegen. Fig. 16. 17. 10. 12. 

Die Oeffnungen führen bei den drei bis vier ersten Wirbeln 
zuweilen hinein bis in den Wirbelkanal, wie auch in dem 
Winkel, den die abgehenden Processus transversi mit dem nach 
rückwärts von ihnen liegenden Theil des Wirbels erzeugen, 
ein Loch existirt, das ich vom zweiten bis zum siebzehnten 
Wirbel constant finde, und das zum Eintritt der Arteria 
collateralis vertebralis dient. 

Die Foramina intertransversaria Fig. 16. sind 
eigentlich keine Löcher, sondern würden besser den Namen : 
Fissurae intertransversariae führen ; sie sind na- 
mentlich weit in der Höhe des Schulter-und Beckengürtels, 
entsprechend den starken Strängen des Plexus axillaris 
und lumbo-sacralis. 



Atlas. 



Er stellt einen schmalen Knochenring dar, der in seiner 
Grundanlage mit dem der meisten übrigen Urodelen überein- 
stimmt. 

Die unterste Fläche ist die breiteste und schickt nach 
vorne einen abgerundeten, an der unteren Seite mit einer 
schwachen Rinne versehenen Fortsatz ab, Fig. 29. *, welcher 
einen Knorpelüberzug besitzt zur Articulation mit dem zun- 
genartigen Fortsatz des Basisphenoids. Da wo er vom Wir- 
belkörper abgeht , existirt eine halsartige Einschnürung , und 
seitlich davon finden sich zwei flügelartige Anhänge : die bei- 
den Processus condyloidei. Fig. 26. 27. 28. 29. gg. Der 
Körper ist, wie bei den übrigen Wirbeln porös und verjüngt 
sich nach hinten gegen die hier liegende Gelenkpfanne trich- 
terförmig. Letztere erscheint mit ihrer oberen Circumferenz 
gegen die Wirbelhöhle zu knopfartig vorgetrieben. Der Bogen 
steht an Länge zurück gegen den Körper, und trägt den 
Processus spinosus, der in seiner Form von den an- 
dern wesentlich abweicht. Uebrigens entspringt er auch auf 



! 



% 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 123 

den hinteren Gelenk-Fortsätzen mit zwei Schenkeln, die sich 
ungefähr über der Mitte des Bogens vereinigen , ohne jedoch 
in der Horizontal-Ebene weiter zu laufen. Er fällt vielmehr 
unter scharfer Knickung steil nach vorne ab Fig. 26. und 
gabelt sich zugleich in drei Theile: einen mittleren, der 
unter allmäliger Verflachung gegen den schnauzenartig vor- 
springenden freien vorderen Rand des Bogens ausläuft und 
zwei seitliche, die sich schon früher auf den Seitentheilen 
des Bogens verflachen. Fig. 2 7. 28. Die seitliche Wand 
des Atlas stellt in der Richtung von hinten nach vorne nur 
eine schmale Spange dar und besitzt hier und dort einen 
tiefen Ausschnitt Fig. 26. a b. Von der hinteren Incisur 
verläuft nach vorne und abwärts eine scharfe Crista, welche 
in der Höhe des schaufelartigen Fortsatzes angekommen, zu 
dem; an seiner Vorder-Fläche mit Knorpel überzogenen, Gelenk- 
fortsatz anschwillt. Fig. 2 6. 28. gg. Dieser wird von einer, 
von der Unterfläche des Wirbelkörpers herkommenden Crista 
wie von einem Strebepfeiler gestützt. 

Der gerundete, weit vorspringende freie Rand des Bogens 
mit dem auf seiner oberen Fläche gehöhlten schaufeiförmigen 
Fortsatz des Körpers erinnert, von vorne und ein wenig von der 
Seite her gesehen, an einen weit geöffneten Rachen. Figur 28. 

Von einer Oeffnung an der Seite, von der Hoff mann den 
Zerfall in Atlas und Epistropheus ableiten will , 
kann ich hier nichts entdecken. 

Der zweite Wirbel. Ftg. 9. 40. 42. 43. 

Er zeichnet sich von den folgenden nur durch seine grössere 
Kürze und Höhe aus, sowie durch das weite Lumen seines 
Canals. Dieses ist nicht einfach rund , sondern mehr spitz- 
bogig, eine Eigenschaft, die er auch mit dem nächstfolgenden 
theilt. Weiter nach rückwärts nimmt das Lumen ein mehr 
rundliches Gepräge an,' das unter gleichzeitiger Verenge- 
rung des Canals an den letzten Lendenwirbeln von oben 
nach unten, sogar wie zusammengedrückt erscheint. Fig. 15. 



124 R. W1EDERSHEIM - 

Caudalwirbel. 

Vom siebzehnten Wirbel an, der das letzte Rippenpaar trägt, 
treten untere Fortsätze auf, was bei den Tritonen erst von 
dem dritten Caudalwirbel an der Fall ist. Der erste untere 
Dornfortsatz der Salamandrina ist übrigens noch nicht, 
wie alle folgenden, von einem Canal durchbohrt, sondern gabelt 
sich nur an seinem hinteren Ende, wobei eine Rinne entsteht, 
welche die Arteria caudalis zur Oeffnung des nächsten 
Dornfortsatzes gleichsam hinleitet. Die oberen sowohl, als die 
unteren Processus spinosi der Schwanzwirbel sind von 
mehr lamellöser Natur, also zarter angelegt, als die derben 
knorrigen Dornfortsätze der Stammwirbel. Ihre Ränder tragen 
keine Lippen, sondern sind, wie schon oben bemerkt, messer- 
artig zugeschärft. Im Gegensatz zu den unteren Dornfortsätzen 
aller übrigen C. Wirbel, welche eine der Horizontalen sich 
nähernde Richtung haben, (Fig. 22. 25.) geht derjenige des 
dritten viel steiler vom Körper nach abwärts rückwärts, wobei 
er den letzteren, wie ein Schnabel, weit nach hinten zu überragt. 
Fig. 19. An seinem Ende besitzt er auf der oberen Fläche 
eine Hohlrinne, in die ein kielartiger Vorsprung an der 
Unterseite des nächst hinteren Dornfortsatzes hineinpasst. 

Es wird dadurch dasselbe Verhältniss erzielt, wie wir es 
an den Schienen eines Panzers wiederfinden, wodurch dem, 
ohnedies sehr leicht verletzbaren, zerbrechlichen Schwanz eine 
grössere Festigkeit in seinen einzelnen Theilen verliehen wird. 

Dass die Querfortsätze an der Schwanzwirbelsäule mehr die 
Form von Dornen annehmen , habe ich schon oben angegeben 
und ich füge nur noch hinzu, dass diese mit breiter Basis 
von der ganzen Seitenwand des Wirbels, also vom Bogen 
und Körper, ihren Ursprung nehmen und statt nach aussen 
zu gehen, mehr an der Seitenwand des Wirbels nach rück- 
wärts ziehen. Fig. 18. Der letzte rippentragende Caudal-Wirbel 
besitzt am unteren hinteren Ende seines Querfortsatzes nur noch 
einen mit Knorpel überzogenen Gelenkkopf zur Verbindung 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 125 

mit der Rippe. Fig. 19. Pt. Betrachtet man ihn von vorne her, 
so bekommt man das Bild eines Sternes mit vielen Strahlen, 
welche durch die vom vorderen Gelenkkopf ausgehenden 
Leisten dargestellt werden ; die Sculptur wird noch zierlicher 
durch das maschige (poröse) Gefüge der die Leisten verbin- 
denden Knochenlamellen. Fig. 21. 

Der die unteren Dornfortsätze durchsetzende Canal besitzt 
ein Lumen von Kartenherzform , während die Seitenwände 
des Wirbelcanals wie eingeknickt eind. Fig. 21. Je mehr wir 
uns der Schwanzspitze nähern , desto mehr gewinnen die 
oberen und unteren Dornfortsätze, wie wir es im Extrem 
bei Tr. taeniatus wieder finden, das Uebergewicht über 
den Körper Fig. 31. und um so mehr gehen die unteren 
Dornfortsätze, die an ihrem hinteren Ende in zwei lange 
Schnäbel gespalten sind , Fig. 22. in die Horizontalebene 
über. Der vorletzte Wirbel Fig. 25. V. w. besitzt eine münzen- 
förmige Configuration und ist vorne an seinen Rändern unre- 
gelmässig ausgeschnitten; die beiden Dornfortsätze kommen 
nicht mehr zur Ausprägung, oder sind wenigstens beinahe 
ganz verstrichen, ebenso verhält es sich mit den Seiten- 
kanten , welche als kaum merkliche Prominenzen gegen seine 
hintere Circumferenz zu convergiren. 



COLUMNA VERTEBRALIS DES GEOTRSTON FUSCUS Fig. 104. 

Während wir in der starkknochigen Beschaffenheit der Wir- 
belsäule von Salamandrina und namentlich in der Form der 
Wirbelkörper eine ziemlich hohe Entwicklungsstufe zu 
erkennen Gelegenheit hatten, sehen wir bei Geotriton hie- 
von gerade das Gegentheil. Hier tritt uns eine sehr zarte 
Structur mit viel Knorpel-Einlagerung entgegen; statt der 
derben Verknöcherung von dort , begegnen wir hier einer 
mehr blättrigen porösen Knochensubstanz; dort hatten wir 
es kaum mit einer Einschnürung des Wirbelkörpers zu thun, 
hier tritt sie uns in einein Masse entgegen, welches vollkom- 



126 R. W1EDERSHEIM 

mene Sanduhr form repräsentirt , wozu auch noch eine sat- 
telförmige Einziehung in der Richtung von oben nach unten 
kommt. Bei Salamandrina sahen wir die Rippen sogar an 
der Schwanzwirbelsäule noch auftreten, hier hören sie 
schon am drittletzten Stammwirbel auf. Die Pro- 
cessus spinosi sind niedrig, und überhaupt nicht schön 
entwickelt; die Processus transversi übertreffen dieje- 
nigen der Salamandrina an Länge im Verhältniss um das 
Dreifache, sind nicht so stark, wie bei letzterer, und ragen 
in Form von schwach convexen, dünnen Spangen gerade nach 
aussen, wobei sie durch eine lange Knorpelzone mit den 
schwachen Rippen fest zusammenhängen. Man wird durch 
diese Art der Querfortsätze unwillkürlich an die Anuren 
erinnert. Am sechszehnten Wirbel, welcher das Darmbein 
trägt, sind sie besonders kräftig entwickelt und zeigen sich 
an ihrem lateralen Ende keulig aufgetrieben. 

Im Gegensatz zu den, kaum über das Niveau des Wirbel- 
bogens sich erhebenden oberen Dornfortsätzen, sind die 
unteren der Caudal-Region viel stärker ausgeprägt; sie be- 
ginnen am dritten Schwanzwirbel. Nirgends an der ganzen 
Wirbelsäule greifen sie in einander, wie wir dies oben bei der 
Salamandrina gesehen haben, sondern jeder Wirbelbogen 
trägt an seiner vorderen und hinteren Circumferenz einen 
halbmondförmigen Ausschnitt, woraus an der oberen Seite 
der Wirbelsäule, zwischen je zwei Wirbeln, Oeffnungen ent- 
stehen, die durch die Ligamenta interspinalia geschlossen 
werden. 

Während die Rippen schon sehr frühe aufhören, setzen 
sich die Processus transversi bis in die Nähe der Schwanz- 
spitze fort, wenn auch hier nur noch in der Form äusserst 
kleiner, hackenförmig gekrümmter Schüppchen. In der zwei- 
ten Hälfte des Schwanzes erleiden die Wirbel eine so starke 
Compression in der Queraxe, und die unteren Dornfortsätze 
werden so ausserordentlich hoch, dass sie nur vertikal ste- 
hende Knochenlamellen, mit verdicktem oberen Rand dar- 
stellen. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 127 

"Würde einem dieser Theil der Schwanzwirbelsäule in ma- 
cerirtem Zustand vorgelegt, ohne dass man eine Kenntniss 
vom lebenden Thier besitzt, so würde man unbedingt ver- 
sucht sein, auf einen breiten Rud er schwänz zu schlies- 
sen, wie ihn die Tritonen besitzen. 

Die Löcher hinter den Querfortsätzen für den Eintritt der 
Art. collateralis vertebralis sind sehr klein. 

Das weitaus grösste Interesse nimmt aber die Thatsache in 
Anspruch, dass wir am gut macerirten Wirbel kei- 
nen vorderen knöchernen Gelenkkopf, wie bei 
allen übrigen Salamandrinen wahrnehmen, son- 
dern dass uns ein amphicoeler Typus vorliegt! 
Die Kapsel, welche durch den Zusammenstoss einer vorderen 
und hinteren Pfanne zu Stande kommt, ist durch hya- 
line Knorpelsubstanz ausgefüllt, (K) und diese ist ei- 
nem vorderen Gelenkkopf als gleichwerthig zu erachten. Die 
Knochenwände der Kapsel sind papierdünn, und lassen bei 
geeigneter Präparations-Weise den Knorpel durchschimmern. 
Nimmt man diesen Umstand zusammen mit dem 
frühen Aufhören der Rippen, der Sanduhrform 
der Wirbelkörper, dem Verhalten der Querfort- 
sätze zu den Rippen, der (später zu schildern- 
den) Beschaffenheit der letzteren, und dem 
schwachknochigen, zarten Habitus der ganzen 
Wirbelsäule überhaupt, so sehen wir uns zu 
demselben Schlüsse berechtigt, den uns auch 
das Schädelgerüste abnöthigte, dass wir hier 
Verhältnisse vor uns haben, wie sie nur bei 
den Perennibranchiaten und Derotremen wie- 
der vorkommen, wie sie aber bis jetzt unter 
den Salamandrinen noch nicht zur Beobach- 
tung gekommen sind und welche deshalb die 
allergrösste Beachtung verdienen! Ueber das Ver- 
halten der Chorda habe ich bis jetzt noch keine näheren 
Untersuchungen angestellt, aber Alles weist ja auf eine, mit 
den niedrigsten Ordnungen der Urodelen vollkommene Ueber- 



128 R. WIEDERSHE1M 

einstimmung hin; gleichwohl werde ich mir Gelegenheit 
nehmen , mich später näher darüber auszusprechen. 

Bänder der Wirbelsäule von S. perspicillata und Geotriton f. 

Die Verbindung der einzelnen Wirbel kommt zu Stande 
durch Ligamenta interspinalia, welche von der Spitze 
des einen zum Ausschnitt des nächst vorderen Wirbels gehen. 
Ferner finden sich, wie bei den andern Batrachiern, Lig. 
intertransversaria und capsularia inferiora für 
die Verbindung der Köpfe resp. Pfannen der Wirbel- 
kör per. — Von einem gemeinsamen L i g t. column. lon- 
gitudinale anticum, wie es gewisse Anuren besitzen, 
findet sich nichts vor. 

Rippen von Salamandrina und Geotriton. 

Sie unterliegen bei Salamandrina den allergrössten 
individuellen Schwankungen , wie sie auch nach den verschie- 
denen Körperregionen bedeutende Abweichungen nach Form 
und Grösse zeigen. Alle aber, ohne Unterschied , zeigen sich 
stark verknöchert , und entbehren der sonst alle andern Uro- 
delen charakterisirenden Knorpelspitzen am lateralen Ende, 
wogegen sie sonst , mit einziger Ausnahme der drei oder 
vier hintersten Paare', vollkommen mit den Tritonen über- 
einstimmen. Hier wie dort finden wir das gespaltene, mit 
dem Gelenk-Knorpel überzogene Vertebralende , sowie den 
mehr oder minder stark entwickelten knorrigen Fortsatz , 
der an die Processus uncinati Fig. 35. P. u. der Vögel 
erinnert. Letzteren finde ich am stärksten ausgeprägt bei 
Triton helveticus und taeniatus, weniger bei Tr. 
cristatus und alpestris, und überall sehe ich ihn, je 
mehr wir nach rückwärts gehen, nach aussen von der Co- 
lumna fortrücken. Fig. 35. 

Jede Rippe steht in natürlicher Lage auf ihrer ventralen 
Kante, kehrt also die eine, schwach convexe Fläche nach 






ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 129 

vorne, die andere, concave , nach hinten. Am zweiten bis 
vierten "Wirbel beobachten wir eine mehr gedrungene keu- 
lenförmige Rippenform, während die nächst folgenden drei 
Paare weiter lateral wärts reichen, also mehr gestreckt sind, 
worauf endlich eine ziemlich rasche Verkleinerung und 
Veränderung der Formen folgt. 

In den drei bis vier letzten Rippenpaaren kann man den 
Typus der vorderen nicht wieder erkennen, sie stellen mi- 
nimale Knochentäfelchen dar , welche nur mit vieler Sorgfalt 
isolirt werden können. In der Form zeigen sie an einem und 
demselben Individuum grosse Schwankungen, ja es existirt 
nicht einmal eine symmetrische Entwicklung auf beiden 
Seiten, denn hier kann ein absonderlich gekrümmter Hacken- 
fortsatz : Fig. 35. U. aufsitzen , der dort vollkommen fehlt , 
bald schlägt die ovale, bald mehr die quadratische Form, mit 
tief einschneidender Spaltung an der lateralen Seite, vor. 

Dass die Rippen sich der Leibescircumferenz durch keine 
Krümmung accomodiren, wurde schon früher hervorgehoben, 
wo ich sagte, dass die lateralen Enden die Haut in kleinen 
Höckern aufheben, wodurch die Flanken vom Rücken scharf 
abgesetzt werden. 

Was die Rippen des Geotriton anbelangt, so entsprin- 
gen nur die vier ersten Paare zweiwurzelig, und dem ent- 
sprechend sind auch nur hier die Querfortsätze zweibalkig 
entwickelt; die übrigen, äusserst dünnen und schwachen Rippen 
tragen nur eine Gelenkpfanne , wie auch hier die Processus 
transversi nur mit einer Wurzel, und zwar vom Wir- 
bel-Körper entspringen. Beide Rippen-Enden tragen lange 
Knorpelapophysen und hier so wenig, als bei den 
Tritonen bemerkte ich jene merkwürdige V e r- 
krüppelung der letzten Rippenpaare, sowie auch 
hier jene Höckerbildungen, die ich oben mit Processus uncinati 
verglichen habe, vollkommen fehlen. Fig. 104. K. Ap. 



S-* 



130 R. WIEDERSHEIM 



SaKCXJLTEFl.GXJR.TEL 



VON 



Salamandrina. perspicillata und Geotriton fuscus 
mit Verglekhung der verwandten Arten, 

Was die hier in Frage kommenden Formverhältnisse 
der Salamandrina anbelangt, so ist gegenüber von den 
deutschen Tritonen nur wenig Abweichendes zu notiren. 
Wie hier setzen sich die Theile sowohl aus Knochen - als 
Knorpel - Substanz zusammen, jedoch in einer Vertheilung, 
die auf das evidenteste wieder für die hohe Entwicklungs- 
stufe des Thieres spricht, indem keine andere Species der Sa- 
lamandrinen eine so bedeutende Ausbreitung des Knochenge- 
webes gegenüber den hyalin-knorpeligen Partieen aufzuweisen 
im Stande ist. Denn während man bei den geschwänzten Ba- 
trachiern im Allgemeinen nur einen geringen Bezirk des 
Knorpelgewebes in der Circumferenz der Gelenkpfanne ver- 
knöchern sieht, der im Verhältniss zu den grossen Strecken 
des persistirenden Hyalinknorpels , eine beinahe verschwin- 
dende Kleinheit besitzt, so ist hier das Verhältniss ein we- 
sentlich anderes geworden, wie aus dem Folgenden hervor- 
gehen wird. 

Das auf dem Rücken des Thiers nach aussen von der Wir- 
belsäule liegende Suprascapulare Fig. 71. SS. besitzt 
die Form eines Rechteckes, das sich lateralwärts verbreiternd, 
an seinem vorderen Rand eine wulstige Lippe erzeugt, welche 
bei P. zu einem starken Knopf anschwillt. Nur an seinem 
äusseren Rand, der an das Scapulare anstösst, erreicht 
es die Breite des letzteren , während es sonst etwas schmäler 
bleibt, was zu allen übrigen Urodelen im Gegensatz steht, 
wie auch Gegenbaur (Schultergürtel der Wirbel- 
thiere) von dem Scapulare ganz richtig sagt: « es besteht 
aus einem unteren, schmalen verknöcherten Theile, und 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 131 

einem oberen breiteren, der knorpelig bleibt » . Was das 
knöcherne Scapula re anbelangt, so besitzt es eine dem 
Körper angepasste concave glatte, und eine äussere convexe 
Fläche. Diese hat meine Aufmerksamkeit ganz besonders in 
Anspruch genommen, weil sie eine Sculptur besitzt, welche wohl 
geeignet ist, auf die innige Zusammengehörigkeit der Pars 
ossea und hyalina ein helles Licht zu werfen. Während 
wir nemlich auf der Aussenfläche der Scapula der Perenni- 
branchiaten und ebenso bei Salamandra maculata, 
atra, Triton cristatus und alpestris keine Spur von 
Leisten und Protuberanzen erblicken können, treten solche 
zum erstenmale auf bei Triton taeniatus und h e 1 v e- 
ticus, erreichen aber erst den höchsten Grad der Ausbil- 
dung bei Salamandrina. Hier zieht eine starke, wulstige 
Spina vom inneren (oberen) Rand der Cavitas glenoi- 
d a 1 i s nach vorne und einwärts , bis sie endlich am inneren 
Winkel des vorderen Scapular - Randes zu einem eigent- 
lichen Knorren anschwillt , welcher nach vorne zu eine 
Höhlung besitzt. In diese kommt die oben erwähnte knopfar- 
tige Auftreibung am vorderen Rand des Suprascapulare 
zu liegen. Der dorsale Theil der Scapula wird dadurch in 
diagonaler Richtung in zwei Gruben getheilt, welche an die 
Fossa supra-und infraspinata der höheren Thierwelt erinnern, 
wie mir auch alles darauf hinzudeuten scheint , die in Frage 
stehende wulstige Bildung mit der Spina scapulae in 
eine Parallele zu stellen. 

In der direkten Verlängerung desjenigen knorpeligen Theils, 
der in Form einer rasch sich zuspitzenden, schwertartigen La- 
melle von der Scapula nach vorne abgeht, nach rückwärts 
zu, treffen wir wiederum eine gegen die Cavitas glenoidalis 
hin allmälig sich verjüngende breit-wulstige Bildung, welche 
sich nach vorne in das Procoracoid eine Strecke weit 
fortsetzt. Dadurch entsteht lateralwärts und abwärts davon 
eine Grube gegen das Coracoid zu. 

Wir sehen also, dass sich in demjenigen Gebilde, das man 
gewöhnlich mit Scapula bezeichnet, Theil e differen- 






132 R. WIEDERSHEIM 

ziren, welche mit den betreffenden Knorpel-Zonen im alier- 
engsten Zusammenhang stehen, so dass man die vagere 
Bezeichnung: Scapula für die ganze Knochenzone fallen 
lassen, und dafür die sich abgliedernden Regionen mit eige- 
nen Namen versehen kann. Ich nenne denjenigen Theil , 
welcher die Spina trägt und sich an das knorpelige Supra- 
scapulare anlegt: Scapula im engeren Sinn; das Pro- 
coracoid zerfalle ich in eine Pars ossea Fig. 71. S. und 
cartilaginea (Pc), ebenso das Coracoid selbst. Der knor- 
pelige Theil des letzteren bildet dieselbe breite Platte, die 
sich mit ihrem convexen Rand über diejenige der anderen 
Seite in der Medianlinie der Brust herüberschiebt, wie bei 
den übrigen Urodelen, jedoch mit dem Unterschied, dass sie 
im Verhältnisse zu ihrer Pars ossea viel geringere Aus- 
dehnung besitzt. Fig. 71. Co. und Fig. 63. 

In dem unteren Winkel , den beide Coracoide durch ihren 
Zusammenstoss erzeugen, liegt das knorpelige Sternum, 
von dem nichts Besonderes zu berichten ist. Es finden G e- 
genbaur's Worte (1. c. Pag. 70) auch hierauf die passendste 
Anwendung. 

Durch ihre kleinere Entfaltung steht die Pars coracoide a 
cartilaginea im grellsten Gegensatz zu Geotriton fus- 
cus, den Perennibranchiaten, Salamandra mac. , 
Triton cri Status und alpestris. Sie ist durch eine 
breite Knochenbrücke von der Pars cartilaginea des Proco- 
racoids getrennt , während sie bei den genannten Arten durch 
eine mehr oder minder starke Knorpelzone continuirlich damit 
zusammenhängt. Diese besitzt z. ß. bei Salamandra atra 
eine sehr bedeutende Ausdehnung Fig. 115. Co. und Pc. 
und die Einkerbung zwischen beiden Theilen geht nicht sehr 
tief. Das Gegentheil hievon sehen wir am Schultergürtel des 
Geotriton Fig. 1 9. Co. Pc, wo zugleich eine ganz excessive 
Entfaltung des Procoracoids und der Suprascapula eintritt. 
Jenes zeigt sich nach vorne zu breit abgerundet und schickt 
einen starken Hackenfortsatz nach hinten , der mir von keiner 
andern Salamander-Art bekannt ist; dieses besitzt gegen die 



ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 133 

Cavitas glenoidalis zu nur einen sehr schwachen Stiel aus 
Knochensubstanz, welcher sich unter scharfer Knickung vom 
übrigen Theil der knöchernen Scapula absetzt, wie dies auch 
bei Salamandra mac. und atra der Fall ist; jedoch ist 
er bei den beiden letzteren sowohl nach Länge als nach 
Breite kräftiger ausgeprägt, wogegen das Suprascapulare 
weit hinter dem des Geotriton zurückbleibt. 

Während die Bildung der Gelenkpfanne bei Salaman- 
drina und den Tritonen ganz von Seiten der gut ver- 
knöcherten Scapula geschieht, ist dies bei Geotriton und 
Salamandra atra nicht in der ganzen Circumferenz der 
Fall , insofern sich hier das Coracoid in Form eines breiten 
Gürtels nach hinten zu um das kleine Scapulare herumzieht, 
bis es schliesslich an die hintere Circumferenz der Cavitas 
glenoidalis stösst, um sich an deren Aufbau in höherem oder 
geringerem Grade zu betheiligen. Bei S. perspicillata 
besitzt letztere eine starke Knorpelauskleidung, und ist von 
einem starkwulstigen Labrum cartilagineum umgeben, 
welches nach vorne nicht geschlossen ist und so an die 
Incisura acetabuii des menschlichen Hüftgelenks erinnert. 
Nach vorne von der Gelenkpfanne, in der Rückwärtsverlän- 
gerung des Procoracoids, liegt eine Oeffnung für den Durchtritt 
eines Nerven, welche allen Urodelen gemeinschaftlich ist. 

Das knorpelige Sternum hat die Gestalt einer nach 
vorne schauenden Pfeilspitze, und ist auf seiner Dorsal- 
fläche concav, während es in der Mittellinie seiner unteren 
convexen Fläche eine nach hinten anschwellende und dann 
zu einem hervorragenden Dorn sich verjüngende Crista 
Fig. 110. C. Sp. trägt. Von der Spitze bekommt man den 
Eindruck als wäre sie von beiden Seiten her in drei La- 
mellen auseinander geblättert, zwischen welche jederseits 
der scharfe Rand der Coracoide eingefalzt erscheint. Fig. 1 10. 
PI. PI. a. Zur Fixirung derselben dienen zwei Muskellagcn , 
von denen die eine längs der Crista auf der ventralen Seite 
des Sternums entspringt und nach aussen zum II um crus geht 
(Pectoralis major), während die andere von dem freien Rand 






134 R. WIEDERSHEIM 

des Falzes jederseits entspringend, an der dorsalen Fläche des 
Coracoids sich hinzieht. Somit wird der Falz durch eine 
grosse Maskeltasche fortgesetzt, worin das Coracoid gut ge- 
borgen liegt. Der verschieden hohen Lage der Coracoide ent- 
sprechend, liegen auch diese Taschen in verschiedener Höhe. 
Mit dieser Beschreibung stimmt auch das Sternum unserer 
inländischen Molche ziemlich vollständig überein, nur fehlt 
hier die erwähnte Crista an der Ventralseite, wogegen die 
beiden hinteren Ecken der Pfeilspitze viel weiter nach rück- 
wärts ausgezogen erscheinen. Bei Salamandra atra ist 
der Falz sehr tief und das Ganze dadurch mehr in die Breite 
gezogen, was auch mit dem Axolotl übereinstimmt, nur 
mit dem Unterschied , dass ich hier den hinteren Rand des 
Sternum nicht einfach in zwei seitliche Hörner ausgezogen, 
sondern an verschiedenen Stellen eingekerbt finde. Die Sca- 
pula dieses Thiers weicht nur insofern von der der Sala- 
mandrinen ab, als die knorpeligen Theile eine im Verhältniss 
ganz colossale Entfaltung zeigen. 

Humerus. Fig 6ö. 

Er wird durch einen starken Knochen repräsentirt , der ein 
aufgetriebenes Ober - und ein dünneres Unterende besitzt. 
Esteres trägt einen massigen, mit Knorpel überzogenen Ge- 
lenkkopf, auf den eine halsartige Einschnürung folgt , worauf 
der ganze Knochen seinen grössten Breitendurchmesser er- 
reicht durch Hervortreibung eines stumpfen Processus lateralis 
und eines messerartig zugeschärften hackigen Processus me- 
dialis. Dieser zieht sich nach unten in eine lange Spina aus. 
Die Diaphyse ist annähernd cylindrisch und erst an der unteren 
Apophyse tritt wieder eine Verbreiterung des Knochens im 
Querdurchmesser auf, unter Bildung eines Condylus ra- 
dialis und ulnaris. Er schliesst ab mit einem runden 
Gelenkkopf, an dem sich eine besondere Trochlea differen- 
zirt, während nach aufwärts eine gut ausgeprägte Fossa 
supracondyloidea antica zum Vorschein kommt. Bei Geo- 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 135 

triton besitzt der Humerus, wie überhaupt das ganze Skelet, 
einen zarten Habitus, mit überaus brüchiger, überall grosse 
Markräume einschliessender, Knochensubstanz. Dazu kommen 
enorm entwickelte Knorpel-Apophysen aller Extremitäten- 
knochen, wie wir ihnen nur wieder bei den niedrigsten 
Ordnungen der Batrachier begegnen. 

Im Gegensatze dazu zeigen die Tritonen in Beziehung auf 
Conrlguration sowohl, als starkknochigen Charakter die voll- 
kommenste Übereinstimmung. 

Radius. Fig. 66. 

Auch bei diesem Knochen gehe ich, wie bei der Schilderung 
der Extremitätenknochen überhaupt, von der natürlichen Lage 
aus, wobei ich mir die ganze Extremität in gestreckter Stel- 
lung unter rechtem Winkel vom Rumpfe abgezogen denke. 
Die Speiche besitzt eine, in der ganzen Länge verlaufende, 
vordere und hintere Kante; das untere Ende ist bedeutend 
verbreitert und besitzt eine, mit dem Radiale und der einen 
Hälfte des Intermedio-ulnare articulirende , facettirte 
Knorpelfläche Fig. 69. R , während das obere ( Capitulum 
radii) eine tellerförmige, schräg abgestutzte Gelenkfläche der 
Trochlea des Humerus entgegenschickt. 

Ulna. Fig. 67. 

Dieser Knochen besitzt an seinem oberen Ende ein knorpe- 
liges, leicht gehöhltes Olecranon und einen kleinen Processus 
coronoideus. Das untere Ende stösst an das Interm-edio-ul- 
nare und trägt einen kleinen, schräg abfallenden Gelenkkopf, 
welcher mit einem schwachen Processus styloideus versehen 
ist. Die gegen den Radius schauende Kante ist sehr scharf und 
beide Vorderarmknochen werden durch straffes fibröses Binde- 
gewebe der Art in ihrer Lage fixirt, dass ich mir nicht vor- 
stellen kann, wie hier durch Rotations-Bevvegungen des Radius 
eine Pronation und Supination zu Stande kommen soll. 



136 R. WIEDERSHEIM 

Carpus. Fig. 69. 

Die einzelnen Theile sind wie bei den Tritonen gut ver- 
knöchert und nur von einer dünnen Knorpelzone umgeben. Dies 
steht im Gegensatz zu Salamandra maculata und a t r a , 
bei welch letzterer sogar im erwachsenen Zustand die beiden, 
am meisten radialwärts liegenden Theile, also das Carpale 
2. und das Radiale das ganze Leben in knorpeligem 
Zustand zu verharren scheinen, während die übrigen Hand- 
wurzelknochen einen sehr dicken Knorpelüberzug besitzen. 
Fig. 116. Eine noch niedrigere Stufe nimmt der Carpus von 
Siredon pisciformis ein, indem hier das Auftreten von 
Kalksalzen zu den Ausnahmen gehört. Kommt dies aber vor, so 
ist es immer das Centrale oder Intermedium, welches 
allein spärliche Elemente davon enthält. Ganz dasselbe gilt 
auch für den Tarsus, so dass ich hierauf später nicht noch 
einmal zurückkommen werde. Endlich komme ich an die 
Handwurzel des Geotriton fuscus, welche in allen 
Lebensstadien nur aus hyalinem Knorpel be- 
steht, Fig. Hl. eine Eigenschaft, welche dieses Thier wieder 
in eine Linie mit Menopoma und Menobranchus stellt! 

Was die Zahl der Handwurzelknochen von Salaman- 
drina betrifft, so beläuft sie sich, wie bei allen übrigen 
Tritonen und Salamandern, mit Ausnahme des Triton 
cristatus, welcher nur sechs besitzt, auf sieben. Der 
Carpus constituirt sich nemlich aus dem Centrale (c), dem 
Intermedioulnare (ui), dem Radiale (r), und dem 
zweiten, bis fünften Carpale (2. 5. 4. 5). Bei den Lar- 
ven zerfällt das Intermedio-ulnare in ein Intermedium und 
ein Ulnare, wodurch acht Carpalknochen zu Stande 
kommen. Dieses Verhalten persistirt bei Geotriton Fig. 111. 
das ganze Leben, ebenso bei sämmtlichen Perennibran- 
chiaten, so dass wir auch hier wieder eine schöne Parallele 
ziehen können zwischen Phylogenese und Ontogenese. 

Ueber die Configuration der Carpalknochen im Einzelnen 



ANATOMIE DER SALAMANORINEN 137 

brauche ich mich nicht weiter auszubreiten, indem sie voll- 
kommen mit den Tritonen übereinstimmt, (cfr. Gegenbaur: 
Carpus und Tarsus) dagegen möchte ich eines Falles 
Erwähnung thun, wo ich die sieben Carpalknochen bis auf 
zehn, sowohl rechts als links, vermehrt fand! Es hatte 
dies theilweise seinen Grund in einem Zerfall des Intermedio- 
ulnare in zwei Theile, wie ich es oben von den Larven der 
Salamandra maculata und den Perennibranchia- 
ten erwähnt habe. Ob dies allein auf eine Entwicklungs- 
hemmung zurückzuführen ist , muss ich dahin gestellt sein 
lassen, da man in diesem Fall nicht zehn, sondern nur acht 
einzelne Stücke erwarten sollte. Etwas Aehnliches werde ich 
vom Tarsus des Trit. cristatus anzuführen haben, doch 
geht im letzteren Fall eine Vermehrung der Metacarpen und 
Phalangen nebenher, was bei Salamandrina nicht zu 
beobachten war. 

Metacarpus und Phalangen. 

Wie es im ganzen Organisationsplan der Urodelen liegt, 
besitzt auch Salamandrina und Geotriton vier Meta- 
carpen. Sie verhalten sich aber zu der vorderen Reihe der Car- 
palknochen in verschiedener Weise, insofern bei jener das 
dritte Carpale, wie bei den Tritonen, den zweiten und dritten 
Metacarpus trägt, während wir bei diesem wiederum den Lar- 
venzustand persistiren und das zweite Carpale mit dem zweiten 
Metacarpus sich verbinden sehen, Fig. 69. 111. und zwar 
findet sich dies noch viel ausgeprägter, als bei der Larve 
von Salamandra maculata, wo sich die Articulation nicht aus- 
schliesslich auf das Carpale 2. beschränkt, indem die Basis 
des zweiten Metacarpus immer noch zugleich mit dem Car- 
pale 3. articulirt. Dies finde ich auch noch am ausgewach- 
senen schwarzen Salamander, wenn auch liier das zweite» 
nur mit einer sehr kleinen Fläche an der Gelenkbildung 
Theil nimmt. An beiden Enden der Metacarpen finden sicli 
dünne Knorpelflächen, welche bei Geotriton, entsprechend 



138 R. WIEDERSHEIM 

den langen Knorpel apophysen der Extremitäten-Knochen über- 
haupt, eine viel stärkere Entwicklang erfahren. Fig. 111. 
Dasselbe gilt für Salamandra atra Fig. 116. 

Der zweite Metacarpus trägt eine, der dritte und fünfte 
zwei und der vierte drei Phalangen, welche dieselbe sanduhr- 
förmige Gestalt besitzen, wie bei den Tritonen; auch hier 
erfreuen sich die Apophysen einer bedeutenderen Stärke, als 
bei S. perspicillata , wodurch sie an Salamandra atra erinnern. 
Die letzte Phalanx Fig. 64. 68. 75. trägt bei Salamandrina 
an ihrem freien Ende eine starke schaufeiförmige Verbreite- 
rung mit schwach eingekerbtem, convexem Rande. Im Gegen- 
satz dazu laufen die letzten Phalangen des Triton cristatus an 
der Hand sowohl, als am Fuss mehr zugespitzt nach vörne zu, 
und stellen dadurch einen Kegel dar, der an dem einen Ende, 
statt der Schaufel, nur eine kleine knopfförmige Auftreibung 
zeigt. Fig. 1 14. An derselben Stelle findet man bei Triton 
helveticus und taeniatus die Form eines Dreispitzes oder einer 
Pfeilspitze, während wir bei Geotriton wieder einer, wenn 
auch nur schwachen , Schaufelbildung begegnen. Fig. 111. 
112. Das Gleiche gilt für die beiden Landsalamander, deren 
Phalangen stärker eingeschnürt sind, als bei allen übrigen, 
von mir untersuchten Salamandrinen. 



DER. BEGKElSrO-XJFlTEL.. 

Er folgt in seinem Aufbau ganz demselben Plane , wie wir 
ihn bei sämmtlichen Urodelen antreffen, zeigt aber einen 
starkknochigeren Habitus, als alle übrigen Arten. 

Os ilei. Fig. 73. 

Das Darmbein besteht aus einem schwach gekrümmten, 
schmalen Knochen, der in der Richtung von aussen nach 
innen an seinem oberen und unteren Ende platt gedrückt 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 139 

ist. Das innere (obere) Ende, das man auch seiner Lage 
wegen den Dorsalabschnitt des ganzen Beckengürtels nennen 
könnte, überragt in natürlicher Lage die Höhe der zugehö- 
rigen Rippe noch um ein Weniges, und trägt eine hacken- 
fbrmig nach einwärts abwärts umgerollte starke Knorpel- 
zunge, welche durch einen kurzen dicken Strang von Binde- 
gewebe mit der Sacralrippe aufs allerfesteste verlöthet ist. 
Man bekommt daher durch das Tieferliegen der letzteren den 
Eindruck, als wäre sie und der zugehörige Wirbel, und nicht 
das Darmbein, der wie an elastischen Federn aufgehängte 
Theil. In Folge dieser Art der Verbindung, die doch trotz 
aller Festigkeit eine sehr bedeutende Beweglichkeit besitzt, 
wird das Beckenlumen keine constante Grösse besitzen, son- 
dern einer ziemlich bedeutenden Ausdehnung, namentlich in 
der Richtung von oben nach abwärts, fähig sein. 

Das untere Ende verbreitert sich nicht nur von vorne nach 
hinten, sondern verdickt sich auch zugleich in der Richtung 
von aussen nach innen (Oi)., so dass in dieser Gegend auch 
eine vordere, von zwei scharfen Lippen begrenzte Fläche zu 
Stande kommt. Die gegen den Körper schauende Fläche dieses 
Knochenabschnittes ist an der Stelle convex ausgebaucht, 
wo die tief gehöhlte äussere , in Gemeinschaft mit dem 
Os ischio-pubicum, die Gelenkpfanne für den Oberschen- 
kel zu Stande bringt. Fig. 72. Oi und 73. C. gl. 

Die Darmbeine steigen nicht in einer, zur Axe der Wir- 
belsäule senkrechten, Richtung nach aufwärts, sondern ihr 
oberes Ende schlägt zugleich die Richtung nach rückwärts 
ein, so dass eine von der Mitte der Gelenkpfanne rechtwink- 
lich zur Wirbelsäule gezogene Linie nicht den Sacralwirbel , 
sondern die Mitte des letzten Lendenwirbels treffen müsste. 

Ganz demselben Verhalten begegnen wir bei allen mir 
bekannten Urodelen, nur dass die auf niedrigerer Stufe ste- 
henden, namentlich am dorsalen Ende des Knochens, viel 
grössere Knorpel-Apophysen besitzen. 






140 R. WIEDERSHEIM 

Os ischio-pubicum. Fig. 70. 72. , 

Hier begegnen wir bezüglich der Gruppirung und Ausdeh- 
nung des Aufbau-Materials viel grösseren Verschiedenheiten 
bei diesen und jenen Familien der Urodelen, als dies beim 
Darmbein der Fall war. 

Bei Salamandrina wird der ganze Ventral-Theil des 
Beckengürtels durch eine paarige Knochentafel repräsentirt , 
wovon beide Hälften unter einem nach oben sehr weit offenen 
Winkel mittelst einer schmalen, nach hinten zu kaum 
papierdünnen , knorpeligen Symphyse zusammenstossen. Ab- 
gesehen von dem die Gelenkpfanne mitconstituirenden Ab- 
schnitt sind nirgends knorpelige Theile vorhanden, während 
bei den höchst entwickelten Tritonen wenigstens noch die 
knorrigen, am äusseren Ende des vorderen Randes liegenden 
Ecken einen schwachen Knorpelüberzug besitzen. Sowohl Geo- 
triton als Siredon pisciformis und auch noch Sala- 
mandra mac. undatra besitzen eine breite, hyalinknorpe- 
lige Pars pubica, welche die Foramina obturatoria 
ungefähr an derselben Stelle trägt, wo wir ihnen auch bei 
den übrigen Urodelen begegnen.. Fig. 108. O.p Die Knor- 
pelplatte zieht sich bei Geotriton an ihrem äusseren Rand in 
zwei lange, nach vorne sich zuspitzende Hörner aus und hängt 
nach hinten zu bei allen den genannten Arten continuirlich 
mit der Knorpel-Auskleidung der Gelenkpfanne zusammen, 
wie sie sich auch am medialen Rande jeder Knochenplatte 
als starker Saum nach hinten erstreckt, um durch den Zusarn- 
menstoss von beiden Seiten die Symphyse zu erzeugen. 
Fig. 108. Sym. Am hinteren Rand der knöchernen Pars 
ischiadica angelangt, verbreitert sich der Knorpelsaum 
und setzt sich noch eine kleine Strecke nach beiden Seiten 
hin fort. Eine von der Gelenkpfanne sich in die, hier eine 
etwas schmälere Knorpelzone vorstellende Pars pubica 
heraufziehende Knorpelbrücke finde ich auch bei T. er ist a- 
tus und alpcstris. Hier so gut wie bei allen übrigen von 






ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 141 

mir untersuchten Gattungen fehlen die nach vorne sich 
erstreckenden Knorpelhörner. 

Nach vorne und hinten von der Gelenkpfanne besitzt das 
Schamsitzbein von Salamandrina an seiner äusseren Seite 
einen Ausschnitt. Dieser und der halbmondförmig geschwun- 
gene hintere Rand der vereinigten Seitenhälften dieses Kno- 
chens erzeugen dadurch an dem äusseren hinteren Winkel 
jeder Platte eine Art von Dorn (Tuber ischii), dessen Form 
in der Reihe der Urodelen sehr bedeutenden Schwankungen 
zu unterliegen scheint. So finden wir ihn bei Geotriton 
fuscus nicht so spitz ausgezogen, sondern quer abgestutzt, 
wozu auch eine Verschiedenheit in der Sculptur des hinteren 
Randes überhaupt tritt. Der vordere und mediale Rand des 
Knochens ist fast vollkommen gerade; ersterer besitzt am 
äusseren Winkel eine schon von den Tritonen her bekannte 
knorrige Auftreibung, während letzterer in seiner vorderen 
Hälfte schwach ausgeschnitten ist, wodurch der hier liegende 
Zwischenknorpel an Breite gewinnt. 

Die ventrale Fläche jeder Seitenhälfte ist bei Salaman- 
drina in der Längsrichtung schwach vertieft, wodurch die 
an den Zwischenknorpel sich ansetzenden , medialen Ränder 
zusammt dem Zwischenknorpel leistenartig nach unten vor- 
springen Fig. 70. Im Gegensatz dazu ist die dorsale Fläche 
zu einer förmlichen Schüssel ausgehöhlt, die nach vorne 
zu an der Stelle, welche der Pars pubica entspricht, von 
einem dicken Ringwulst begrenzt wird. Dieser springt weit 
in das Cavum pelvis vor und erreicht am äusseren Rand, 
da wo das Darmbein sich ansetzt, eine Stärke, welche ihn 
überhaupt als die dickste Region des ganzen Beckens er- 
scheinen lässt, was auch absolut nöthig ist in Anbetracht 
der tief gehöhlten Gelenkpfanne, welche an seiner äusseren 
Seite gelegen ist Fig. 7 2. Stimmt doch hiemit auch das 
menschliche Becken überein, welches ebenfalls in denjenigen 
Theilen, die man als Corpus ossis pubis, ischii und ilei 
bezeichnet , seine grösste Stärke und Festigkeit erreicht. — 
Wenn ich oben von einem äusseren Rand des Schamsitz- 






142 R. WIEDERSHEIM 

beines sprach, so ist das nicht ganz genau, denn man hat 
es hier nicht mit einer Kante, sondern mit einer schmalen 
Fläche zu thun, (vergleiche hierüber die letztgenannte Abbil- 
dung) welche sich gegen das Tuber ischii hinunter zu 
einer seichten Rinne verjüngt. 

Cartilago ypsiloides. Fig. 70. 72. C.y. 

Diese merkwürdige und, wie man bis jetzt annahm, alle 
Urodelen charakterisirende hyalinknorpelige Bildung, findet 
sich auch bei Salamandrina. Sie ist ebenso gestaltet , wie bei 
den Tritonen und Salamandern , d. h. sie besitzt ein mittleres 
unpaares und zwei Seitenstücke, in welche sich jenes an 
seinem vorderen Ende gabelt. Bei Tr. cristatus erreichen 
diese Seitenschenkel eine gewaltige Länge, während der Tr. 
taeniatus und helveticus vollkommen mit Salaman- 
drina übereinstimmen. In einem Punct aber differiren sie. Bei 
den genannnten Tritonen nemlich fand ich constant kalkige 
Incrustationen in dem unpaaren Mittelstück, was bei 
allen den vielen , von mir untersuchten Exemplaren von Sa- 
lamandrina nie der Fall war. 

Die Cartilago dient den Muskeln der Unterbauchgegend 
zum Ursprung und ist, wie ich glaube , als ein, erst secun- 
där von der knorpeligen Pars pubica resp. deren Verlänge- 
rung zur Symphysen-Bildung abgegliedertes Gebilde aufzu- 
fassen ; dafür scheint mir das Verhalten von S i r e d o n 
pisciformis zu sprechen, da hier die genannten Theile 
alle noch ein Ganzes ausmachen, während sie bei allen 
Salamandrinen nur durch Syndesmose zusammenhängen. 

Da mir bekannt war, dass die Cartilago ypsiloides allen 
Urodelen ohne Ausnahme zukommt, musste es mir um 
so mehr auffallen, dass ich bei Geotriton fuscus 
hievon keine Spur zu entdecken vermochte! Dass 
sie eine Rückbildung bis zum vollständigen Schwund er- 
fahren haben sollte, ist aus zweierlei Gründen nicht anzu- 
nehmen: einmal spricht die, durch die ausgedehnte Erhal- 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 143 

tung der knorpeligen Partieen sich manifestirende, niedrige 
Entwicklungsstufe des Thiers überhaupt dagegen und dann 
vor allem der Umstand, dass auch bei ganz jungen Exem- 
plaren hievon ebensowenig zu entdecken ist, als bei dem 
ausgewachsenen Individuum Wo also die Erklärung zu suchen 
ist, ist mir dunkel geblieben, doch wäre vielleicht von der 
Untersuchung der Larven, welche mir im Augenblick nicht 
bei der Hand waren, noch etwas zu erwarten. 

Femur. Fig. 74. 76. 

Dies ist ein schwach S-förmig gekrümmter Röhrenknochen, 
der eine obere und untere knorpelige Apophyse besitzt. Der 
in die Fossa acetabuli hineinpassende starke Kopf besitzt 
einen mützenartigen Knorpelüberzug , auf den nach abwärts 
ein stark eingeschnürter Hals folgt. Dieser trägt auf seiner 
Vorderfläche eine napfartige, von scharfen Rändern umsäumte 
Fossa trochanterica von bedeutender Tiefe, an deren 
Bildung sich der ebenfalls nach vorne schauende Trochanter 
betheiligt. Letzterer besitzt auf seiner Oberfläche eine gru- 
bige Vertiefung, (T) welche von zwei Lippen begrenzt wird, 
und diese ziehen sich in Form von zwei scharfen Leisten in 
lang gezogener Spirale bis zur Mitte des Knochens herab, 
wo sie sich vereinigen. Von hier an zieht eine scharfe Kante 
bis zum Condylus lateralis herab, wie auch der innere Rand 
des Knochens gegen den inneren Gelenk-Knorren hin zuge- 
schärft erscheint. 

In der Mitte des Femur findet sich ein grosses Foramen 
nutritium, welches sich nach abwärts in eine breite Furche 
fortsetzt , die sich oberhalb der unteren Apophyse zu einer , 
die ganze Breite des Knochens einnehmenden Fossa supra- 
condyloidea vertieft. Fig. 76. 

Diese Sculptur ist wohl geeignet , an die entsprechenden 
Verhältnisse beim Menschen zu erinnern, wo wir an der, 
von den beiden Trochanteren ausgehenden Linea asper a 
ebenfalls zwei Labien unterscheiden , welche an der Diaphyse 






144 ( R. WIEDERSHEIM 

sich vereinigend, nach abwärts in der Richtung der beiden 
Condylen ebenfalls wieder zu divergiren beginnen. 

Der Condylus internus ist ungleich stärker, als der 
externus, auch ragt er, wie beim Menschen weiter hinab, 
als dieser. 

Die Hüftgelenk-Kapsel 

entspringt von dem starken, den Pfannenrand umziehen- 
den Limbus cartilagineus, überschreitet die Fossa tro- 
chanterica und setzt sich in der Höhe des Trochanter ringsum 
am Knochen fest.' Eine Bildung, die einem Ligamentum 
teres entsprechen würde, gelang mir nicht, nachzuweisen, 
dagegen finden sich starke Faserzüge an der oberen und un- 
teren Circumferenz der Kapsel, ohne dass man sie jedoch als 
wohlgesonderte Bänder für sich auffassen könnte. 

Tibia. Fig. 77. 78. 

Sie stellt einen an der Diaphyse eingeschnürten, und in 
seinem unteren Drittel plattgedrückten Röhrenknochen dar. 
Der vordere und hintere Rand ist zugeschärft und ersterer 
steigt gegen die obere sattelförmige Gelenk Mäche unter 
Bildung von zwei Lippen steil empor, wo er in einer starken 
Protuberanz sein Ende findet Fig. 78. (Spina tibiae). Rechts 
und links von dieser Crista fällt die äussere und innere 
(vordere und hintere) Fläche des Knochens steil ab, wie dies 
in der genannten Abbildung gut wiedergegeben ist. Das 
Ganze macht den Eindruck , als wäre die Tibia stark um 
ihre Längsaxe gedreht. 

Das untere Ende erscheint, von oben betrachtet, winklig 
vorspringend, wobei nur noch ein schmaler Knorpelsaum 
über den freien Knochen-Rand vortritt, was darin seinen 
Grund hat , dass die Hauptmasse der Gelenklläche auf die 
Unterfläche des "Knochens projicirt ist, wo sie an das Tibiale 
und Intermedium stösst. Zwischen Tibia und Fibula 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 145 

spannt sich ein sehr lockeres Ligt. articulare laterale 
aus, welches der Rotationsbewegung nur sehr wenig Ein- 
trag thut. 

Fibula. Fig. 80. 81. 

Dieser ziemlich stark gekrümmte, lamellöse Knochen, wen- 
det seine concave Fläche in situ nach aufwärts, und seine 
convexe nach abwärts. Fig. 81. 

Nur an seinem vorderen Rand trägt er einen seiner ganzen 
Länge folgenden Wulst, Fig. 80. der nach rückwärts mit 
der übrigen Fläche eine tiefe Furche erzeugt , und nach oben 
und unten zu einem starken Gelenkkopf anschwillt. Die obere 
GelenkÜäche stellt ein Dreieck mit abgestumpften Ecken dar 
und der Knorpel ist in der Richtung von oben nach unten 
schwach ausgehöhlt , wobei er sich gegen die vordere Fläche 
des Knochens in eine schiffförmige Grube herabzieht. Fig. 81. 

Letztere geht in eine die ganze Fibula durchziehende, tiefe 
Furche über , welche sich namentlich im unteren Drittel des 
Knochens zu einer eigentlichen Grube vertieft. Das untere Ge- 
lenkende ist durch eine sehr starke Trochlea ausgezeichnet, 
welche einen dicken , radialwärts schauenden und einen 
schwächeren , nach rückwärts gewendeten Knorren trägt. 
Fig. 80. Der erstere erzeugt mit dem Gelenkende des Radius 
eine tief einspringende Bucht, in welche das Os interme- 
dium eingelassen ist. Es scheint mir diese Anordnung auf 
eine Rotationsbewegung des Fusses berechnet zu sein, 
und ich möchte zum Vergleich an den Processus odontoideus 
des Epistropheus erinnern; aber auch Abduction und Ad- 
duction können wohl auf das Intermedium als Angelpunct 
zurückgeführt werden, während es sich an den Ginglymus - 
Bewegungen zwischen CaYpus und Unterschenkel nur secundär 
betheiligen würde. Diese Andeutungen hierüber mögen genü- 
gen, aber ich glaube, dass es sich wohl lohnen würde, die hier 
obwaltenden Bewegungsgesetze durch die ganze Amphibien- 
weit zu verfolgen, wobei dann namentlich auch dem Umstand 

10 



146 R. WIEDERSHEIM 

Rechnung getragen werden müsste, dass die Längs- 
Axe des Tarsus und des Fusses unter stumpfem 
Winkel gegen die Tibia hin von der Axe des Un- 
ter -und Oberschenkels abgeknickt erscheint, 
was bei der oberen Extremität nicht der Fall ist. Für jetzt 
möchte ich nur noch auf den einen Punkt aufmerksam ma- 
chen , dass bei der ruhigen Fussstellung Fig. 7 9. Ff. nur 
ein sehr kleiner Theil der unteren Fläche der Fibula, und 
zwar gerade das untere spitze Ende des inneren Knorrens, 
das Os fibulare berührt, was sich bei der Abduction än- 
dert, da hier die Axe des Fusses mit derjenigen des Unter- 
schenkels zusammenfällt. — Man könnte deshalb das Verhält- 
niss zwischen Tarsus — und Unterschenkelaxe so formuliren, 
dass man sagt : die Adductionsstellung der Hand 
ist bei den geschwänzten Batrachiern stereotyp 
geworden. (Vergl. hierüber auch. Fig. 112. 114. 117.). 
Für das, was ich oben über die Rotationsbewegung sagte, 
spricht auch die Thatsache, dass Tibia und Fibula gleich 
unterhalb des Kniegelenks, welches durch zwei sehr starke 
Ligamenta lateralia verstärkt und durch deren Ansatz 
am Knochen selbst zu einem reinen Ginglymus gemacht 
wird, durch straffe Bandmassen so fest aneinander gekittet 
sind , dass von Seite dieser Knochen gewiss keine Bewegung 
im genannten Sinne ausgeführt werden kann. Da nun letztere, 
wie man sich jeden Augenblick am lebenden Thier überzeugen 
kann, dennoch für den Fuss existirt, so muss man ja ganz 
von selbst darauf verfallen, dieselbe von den Constructions- 
Verhältnissen des Carpus abzuleiten, und wie wir sehen, 
herrscht in Beziehung auf diesen Punkt allenthalben die 
schönste Einheit. Bei den Perennibranchiaten, Dero- 
tremen und Salamandrinen linden wir überall den 
zwischen Tibia und Fibula sich einkeilenden Zapfen des 
Intermedium , nirgends aber sehe ich ihn schöner entwickelt 
und weiter zwischen den beiden Unterschenkelknochen hinauf 
gehen, als bei der Larve des geileckten Landsalamanders 
und bei Geotriton fuscus. Dass dies mit deren Aufenthalt 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 147 

im Wasser zusammenhängt, wo namentlich die hintere Ex- 
tremität bei den stossenden Ruderbewegungen, welche ohne 
starke Rotationsbewegung nicht ausführbar sind , sehr in 
Anspruch genommen wird, ist mir nicht unwahrscheinlich; 
jedoch gilt es , hierüber noch nähere Studien anzustellen. 

Tarsus. Fig. 73. 79. 

Er weicht von dem Tarsus aller übrigen, mir bekannten 
Urodelen wesentlich ab und auch in der schon oben citirten 
Schrift von Gegenbaur finde ich keine Notiz hierüber. 
Während Siredon, Salamandra, Menopoma und Geo- 
triton neun Tarsalstücke, nemlich ein Tibiale, Fi- 
bulare, Intermedium, Centrale und fünf Tarsalia 
besitzen, ist diese Zahl bei Triton cristatus, alpestris 
und taeniatus auf acht reducirt. Fig. 114. 

Von den erstgenannten Arten stimmt Siredon, Menopoma 
und Geotriton dadurch miteinander überein , dass bei allen 
diesen die Tarsalia zeitlebensin knorpeligem Zustand 
verharren; am nächsten stehen sich aber Menopoma und 
Geotriton, weil bei ihnen das Tarsale I. in immerwäh- 
render Berührung mit dem ersten Mittelfussknochen bleibt, 
was nach den Mittheilungen Gegenbaur's (1. c.) bei Siredon 
und Salamandra nur für das Larvenstadium gilt, indem spä- 
ter das Tarsale II. zum alleinigen Träger des ersten und 
zweiten Metatarsus wird. Auch bei den Tritonen sitzen der 
erste und der zweite Mittelfussknochen dem zweiten Tarsale 
auf, während von den übrigen Metatarsen nur noch der dritte 
sein eigenes Tarsale besitzt; die zwei letzten Mittelfusskno- 
chen ruhen auf einem gemeinsamen Fusswurzelknochen , den 
ich geneigt bin, mit Gegenbaur als aus der Verschmel- 
zung des vierten und fünften Carpale hervorgegangen zu 
betrachten. Fig. 114. 

Wie bei den Tritonen, so besitzt auch der Tarsus bei Sala- 
mandrina acht wohl verknöcherte T heile, welche 
wie dort, nur von einer dünnen Knorpelzone umzogen sind. 









148 R. WIEDERSHEIM 

Während nun aber dort sowohl, als bei den beiden Landsa- 
lamandern, den meisten Perennibranchiaten und Derotremen 
fünf Metatarsen auf die Fusswurzelknochen folgen, so fin- 
den sich hier, wie an der Vorderextremität nur vier, eine 
Eigenthümlichkeit, welche, meines Wissens, ausserdem nur 
noch für Menobranchus und Salamandra attenuata 
charakteristisch ist, worauf ich auch schon früher hingewiesen 
habe. 

Leider bin ich nicht in der Lage, über die californische Art 
bezüglich der Tarsal-Verhältnisse weitere Mittheilungen zu 
machen, denn Rathke behauptet, dass es ihm « wegen der 
Zartheit derselben » nicht gelungen sei, sie klar zu entwi- 
ckeln ! Dagegen ersehe ich aus Gegenbaur, dass sich der 
Tarsus von Menobranchus aus sieben Stücken zusam- 
mensetzt, wovon das erste Carpale wie bei Geotriton und 
Menopoma nur geringe Beziehungen zum Metatarsale f. hat, 
und dass das zweite Carpale den Metatarsus I. und II. und 
das dritte das Metatarsale III. und IV. trägt. Auch der Triton 
ensatus besitzt sieben Fusswurzelknochen. Der oben ge- 
nannte Autor wirft die Frage auf: « ob die Beschränkung der 
Tarsalia in ihrer Anzahl durch ein einfaches Ausfallen, Ver- 
schwinden eines Stückes zu Stande kam, oder durch Ver- 
schmelzung zweier entstand? » Gegenbaur neigt mehr zu 
letzterem hin und wie die Verhältnisse bei Menobranchus 
liegen, so bin ich gerne bereit, mich ihm hierin anzuschlies- 
sen , was aber die Salamandrina betrifft , so glaube ich , dass 
es sich um einen Ausfall des Tarsale V. handelt. 

Die Detailverhältnisse gestalten sich hier folgendermassen: 
Das Centrale stösst radial wärts an das erste Tarsale, das mit 
dem Metatarsale I. nicht in Verbindung steht; nach vorne 
von ihm liegen diejenigen Theile, die ich mit Tarsale II. 
III. und IV. bezeichne. Davon trägt das zweite, wie bei allen 
übrigen Verwandten, den ersten und zweiten Mittelfusskno- 
chen, während der dritte und vierte je mit einem Tarsale 
in Gelenkverbindung treten. Der fünfte Metatarsus fehlt und 
mit ihm ist auch das Tarsale V. geschwunden, denn es liegt 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 149 

absolut kein Grund vor, es in dem vierten Tarsale als mit 
eingeschlossen zu betrachten! 

Anlässlich des Triton palmatus (helveticus) sagt Gegen- 
baur, dass hier das erste Tarsale mit einem Theil des 
ersten Metatarsale noch in Verbindung stehe. Ich kann dies 
nicht bestätigen und finde, dass der Tarsus dieses 
Thiers überhaupt, ganz gewaltig von dem aller 
übrigen Urodelen abweicht, indem hier eine 
solch ausgedehnte Verschmelzung der einzel- 
nen Stücke stattfindet, dass sich ihre Zahl auf 
fünf reducirt! Das Tibiale ist mit dem Tarsale L, das 
Intermedium mit dem Centrale verschmolzen und das 
dritte, vierte und fünfte Tarsale ist zu einem grossen 
Stücke zusammengeschmolzen, das an das zweite Tarsale, 
das Fibulare und das Intermedio-centrale stösst. 
Dem Tarsale II. sitzen der erste und der zweite, und dem 
vereinigten Tarsale III. IV. V. die übrigen drei Mittelfuss- 
knochen "auf. Fig. 113. 

Ich weiss hiefür aus der Reihe der geschwänzten Amphi- 
bien kein Homologon anzuführen, und glaube, dass man am 
ehesten noch den Carpus von Rana temporaria zum 
Vergleich herbeiziehen darf, während sich die Chelonier 
doch schon weiter davon entfernen, indem hier die Tarsalia, in 
den meisten Fällen wenigstens , noch wohl differenzirt bleiben 
und die Verschmelzung mehr die übrigen Fusswurzelknochen 
betrifft. 

Für die Configuration der Phalangen gilt ganz dasselbe, was 
ich oben von der Hand mitgetheilt habe, weshalb ich darauf 
verweise. Ebenso verhält es sich mit der Zahl derselben. 

Schliesslich gedenke ich noch eines Falles , den ich bei 
Trit. cristatus beobachtete. Ich fand nemlich aus der 
ersten Phalanx der vierten und der dritten Zehe eines aus- 
gewachsenen Thieres eine zweite Zehe mit je zwei äusserst 
feinen Phalangen hervorgesprosst, was mich an und für sich 
nicht befremdet hätte, da seit Siebold's Untersuchungen «de 
Salamandris et Tritonibus* bekannt ist, dass nach 






150 R. WIEDERSHEIM 

Setzung einer Wunde die Reproductionskraft dieser Thiere 
geradezu zu einer H y p e r p r o d u c t i o n gewisser Theile führt, 
wenn ich nicht zugleich eine Vermehrung der Tarsal-Knochen 
bis auf neun beobachtet hätte. Jeder Metatarsus sass 
einem eigenen Tarsale auf und es war dadurch für 
das Thier gewissermassen ein zweiter Larvenzustand gegeben. 



Salamandrina perspicillata. 
Tracfus intestinalis. 

Im Gegensatz zu den verwandten Arten fällt bei der Be- 
trachtung des Daches der Mundhöhle vor allem dessen tiefe 
Höhlung, namentlich unterhalb der Regio nasalis in die Augen. 
Bei Oe Fig. 118. sieht man die Schleimhaut gegen die Inter- 
madllar-Höhle hinauf grubig vertieft, und hebt man sie von 
ihrer Unterlage sorgfältig ab, um sie auf dem Objektträger 
auszubreiten, so wird man die Mündungen der Intermaxillar- 
Drüse gewahr. L e y d i g ( Untersuchungen über Fische und 
Reptilien) sagt über diese Drüse folgendes: « Wie ich sehe, 
besitzen auch die Batrachier eine entwickelte Drüse, 
die in die Kategorie der Lippen - und Kieferdrüsen der Ophi- 
dier und Saurier gehört und von Niemand bisher beachtet 
worden zu sein scheint ( 1 ). Ich kenne sie beim Frosch und 

(*) Anmerkung. Ich erlaube mir hiezu folgende Bemerkung Schlegels 
aus der Fauna japonica über die Salam. unguiculata anzu- 
führen: « en enlevant la peau du bout du museau on trouve chez cette espece 
une glande assez considerable, de forme ovale: la prösence de cette glande, 
que je n'ai pas observee dans les autres Salamandres, determine la disposi- 
tion di fitere nte des os de la parfcie anterieure du cräne, disposition egalement 
propre ä la seule espece du present article. Elle consiste principalement dans 
le döplacement de l'intermaxillaire, dont les deux branches mon- 
tantes sont söparees par un intervalle assez large, tendu 
par une membrane, sur laquelle repose la glande ro- 
strale, dont nous venons de faire mention ». Ich glaube, 
dass kaum ein Zweifel darüber existiren kann, dass damit das in Frage 
stehende Gebilde gemeint ist. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 151 

Landsalamander als unpaaren, gelblichen oder weisslichen 
Körper, der an der Schnauzenspitze in der Vertiefung zwischen 
den beiden Nasenhöhlen, unmittelbar unter der Haut liegt. 
Bei weiterer Untersuchung sieht man, dass sie aus langen 
Drüsenschläuchen besteht, die gewunden und innen von 
einem Cylinderepithel überzogen sind. Die Zellen des Epithels 
messen bis 0,0120'" in der Länge, haben ausser ihrem rund- 
lichen Kern einen sehr feinkörnigen , blassen Inhalt und sind 
so zart , dass sie nach Wasserzusatz bald zu Grunde gehen 
und nur der Kern sich erhält. Die Drüse mündet mit zahl- 
reichen Gängen , die , wie ich einmal gesehen zu haben 
glaube , flimmern , vor den Gaumenzähnen in die Mund- 
höhle ». 

Das von L e y d i g Gesagte scheint mir wörtlich auch auf 
Salamandrina angewendet werden zu können; ich füge 
nur noch bei, dass die Schläuche zusammengeknäuelt sind, 
und dass die Zellen sich durch einen äusserst fein granulirten 
protoplasmatischen Leib mit excentrisch sitzendem, auffallend 
grossem Kern auszeichnen. Ferner besitzen sie einen stark 
lichtbrechenden Hacken fortsatz, ähnlich dem der Drüsen- 
zellen im Kaumagen der Vögel, worüber ich an einem andern 
Ort Mittheilungen veröffentlicht habe. Auch finde ich überein- 
stimmend damit das dachziegelartige Sichdecken der Hacken- 
fortsätze. Wie sich die Trigeminus-Zweige, welche, wie oben 
bemerkt , fast die ganze Länge des Intermaxillar-Raumes 
durchsetzen, zur Drüse verhalten, muss ich vorderhand 
dahingestellt sein lassen; ebenso werde ich den Olfaktorius 
in seinen früher angedeuteten Beziehungen zu der Zwischen- 
kieferhöhle einer wiederholten Prüfung unterwerfen. 

Die Bulbi (Fig. 118. B. B.) drängen die Mundschleimhaut 
nicht' sehr weit herein und stossen nach vorne an die Choanen 
(Ch). In der Mitte zwischen beiden liegen die nach rückwärts 
divergirenden Zahn-Reihen des Vom er o - Pal at in um. Die 
platte, sammtartige Zunge ist vorne am Unterkiefer festgewach- 
sen, während ihre untere Fläche sonst frei liegt; nach hin- 
ten besitzt sie einen mehr oder weniger stark ausgeschweiften, 



152 R. WIEDERSHEIM 

freien Rand. Auch an den Seiten habe ich bei diesem und 
jenem Individuum leichte Einkerbungen bemerkt. (Fig. 118. Z). 
lieber ihre ganze Oberfläche zerstreut finde ich eine Menge 
kleiner, regellos angeordneter Drüschen, die wohl eine, für 
das Erhaschen der Beute günstig wirkende zähe Flüssigkeit 
abzusondern bestimmt sind. Die ganze Mundhöhle wird von 
einem Cylinder-Epithel ausgekleidet, das wohl in frischem 
Zustand Flimmerhaare trägt. Was den Mechanismus der Zunge 
betrifft, so ist er wohl derselbe- wie bei unsern einheimischen 
Salamandrinen, jedoch dürfte sich das Organ, der sehr klei- 
nen Verwachsungsstelle halber, einer viel freieren Be-* 
weglichkeit beim Herausklappen erfreuen, als bei letzteren, w T o 
sie am Boden der Mundhöhle in beträchtlicherer Ausdehnung 
festgewachsen ist. Dazu kommt noch , dass ihr die , in die 
freien Seiten-Ränder eingewachsenen, vorderen Zungenbein- 
hörner eine Stütze bieten, wie sie von den analogen, winzig 
kleinen Bildungen unserer Salamandrinen nicht entfernt ge- 
leistet werden kann. Abgesehen davon , wohnt auch diesen 
hyalinen Theilen eine federnde Kraft inne, welche die heraus- 
geschnellte Zunge in die alte Lage zurückzubringen geeignet 
ist, wodurch die Wirkung der Retractoren noch wesentlich 
verstärkt wird. Im Uebrigen stimmt der hiebei in Betracht 
kommende Muskelapparat vollkommen mit dem von Salam. 
mac. überein, weshalb ich ihn wohl füglich übergehen 
kann. 

Ueber die Beschaffenheit des Larynx ist an Spiritus-Exem- 
plaren, wo die Gewebe theilweise lederartig hart geworden 
sind, sehr schwer in's Klare zu kommen. Was ich mit Si- 
cherheit erkannt habe , ist folgendes : der weit nach rückwärts 
liegende Aditus ad laryngem ist von zwei wulstigen Lippen 
der Schleimhaut umgeben , welche die nach vorne birnförmig 
sich zuspitzenden Ar y -Knorpel einschliessen. Vom Kehlkopf 
gehen zwei wohl gesonderte Bronchien aus von ziemlich 
derber Struktur, in denen ich knorpelige Elemente erkannt 
zu haben glaube. Ueber die Lungen selbst war es in Anbe- 
tracht der Umstände unmöglich, Untersuchungen anzustellen, 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 153 

ebenso über das Gefässystem. Sobald ich wieder im Besitz 
lebender Thiere sein werde, will ich diese Verhältnisse 
studiren. 

Ueber das schwer aufzufindende Os thyreoideum habe 
ich schon früher berichtet , weshalb ich hier nur noch be- 
merken will , dass von ihm aus nach vorne Muskeln zum 
Zungenbein-Apparat gehen, wie auch rechts und links an den 
Ary-Knorpeln Muskeln entspringen, die ich als Dilatatoren 
des Kehlkopf-Einganges deute. Seitlich von der kleinen Strecke, 
welche zwischen dem Os thyreoideum und den Cartilagines 
aryt. liegt, findet sich die paarige Glandula thyreoi- 
dea. Sie zeigt sich, was schon Leydig (1. c.) bemerkt, 
den vom Herzen nach vorne gehenden starken Gefässen dicht 
angelagert, so dass man, wenn bei der Herausnahme des 
Organs die nach rückwärts von ihm liegenden Gefässab- 
schnitte abgerissen und nur die vorderen in ihrer festen 
Verbindung mit der Drüse erhalten sind, auf den ersten 
Anblick an eine Submaxillar-Drüse mit langen Ausführungs- 
gängen denken könnte. Damit würden auch die dicken Bm- 
degewebsbalken stimmen , welche das ganze Organ mit 
einem Netzwerk umspinnen, was ich Leydig gegenüber 
hervorheben möchte» der bei Triton punctatus zu an- 
dern Ergebnissen gelangt sein muss, wenn er sagt: « Bei 
Trit. punctatus sieht man. in der Kehlgegend an den zur 
Zunge laufenden Gefässen paarig ein durchscheinendes, 
kleines Knötchen und wird dieses mikroskopirt, so zeigt 
es einen Bau, der vollständig mit dem der Schilddrüse von 
Saugethieren übereinstimmt : es besteht aus schönen geschlos- 
senen Blasen, mit wenig Bindegewebe dazwischen; 
die Blasen sind innen ausgekleidet von einem einfachen Epi- 
thel und das Lumen der Blasen ist erfüllt von einer klaren 
Flüssigkeit. Dass man damit die Schilddrüse des Thiers vor 
sich habe , wird Niemand , der die Glandula thyreoidea des 
Menschen und der Säugethiere mikroscopisch kennt , bean- 
standen ». Ich habe dieses Gebilde bei allen von mir unter- 
suchten Urodelen, und überall von derselben ovalen oder 



■ 



154 R. WIEDERSHE1M 

auch birnförmigen Gestalt (Fig. 119.) gefunden. Leydig 
spricht davon auch bei Knochen - und Knorpelfischen. 

Der Pharynx und Oesophagus, welche beide zusam- 
men, wie bei allen Verwandten, sehr kurz sind, besitzen eine 
derbe längsgefaltete Wand, die sich durch den Reichthum von 
quergestreiften Muskel-Zügen charakterisirt , ein 
Umstand, der sehr hervorgehoben zu werden verdient, da 
dies sonst nur als eine Eigenthümlichkeit der Fische gilt. 
Leydig fand bei allen von ihm untersuchten nackten und 
beschuppten Reptilien — und dies ist eine grosse Menge! — 
nur eine glatte Schlundmuskulatur. Ramorino spricht 
auch von dem « kurzen und ziemlich weiten Oesophagus » 
sagt aber : « die Längsfalten setzen sich auf den Magen fort » . 
Ich habe dies dahin zu berichtigen, dass die dicht neben 
einander liegenden Längsfalten des Oespphagus sich an der 
Cardia zu fünf bis sechs, ebenfalls in der Längsaxe liegenden 
Wülsten vereinigen, welche erst gegen die Valvula pylorica 
zu niedriger werden, um auch das Duodenum noch in seiner 
ganzen Länge zu durchziehen. Der muskelstarke Magen liegt 
genau in der Sagital-Ebene und wird von der Leber von unten 
her ganz überlagert (Fig. 122.) und nicht nur seine rechte 
Seite, wie Ramorino meint. Seine Form, von der der 
übrigen Salamandrinen wenig oder gar nicht verschieden, ist 
langgestreckt spindelartig, mit allmäliger Verjüngung gegen 
das Duodenum zu, und misst beim ausgewachsenen Thier 
11. Mm. Der Uebergang ins Duodenum erfolgt unter starker 
Krümmung. 

Letzteres geht mit seiner ersten Windung gegen den un- 
teren Rand der Leber und darauf nach links und hinten 
gegen die Wirbelsäule zu, wo es durch eine Bauchfellfalte 
aufgehängt ist. Von hier an erzeugt nun der Dünndarm 5-6. 
Schlingen und erweitert sich erst 8. Mm. vor der Cloake zum 
Dickdarm, oder besser gesagt, zum Rectum. Im Ge- 
gensatz zu Trit. alpestris, wo der Mastdarm eine einseitige, 
asymmetrisch liegende Auftreibung repräsentirt, zeigt er hier 
eine, nach allen Seiten gleichmässig ausgedehnte Spindelform. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 155 

Vergl. hierüber Fig. 129. - Fig. 122. stellt ein Weibchen dar, das 
zur Paarungs-Zeit eingefangen, nach der Eröffnung, vorn Darm 
nur einen ganz kleinen Abschnitt des Rectum bei R. erkennen 
lässt. Der ganze übrige Darm wird rechts von dem Ovarium 
(Ov) und links vom Oviduct, (Ovd) in welchem reife Eier (0) 
liegen, überlagert, nur oben in der Spalte zwischen beiden 
Leber-Lappen erscheint noch ein Theil des Duodenum. (D) 
Der ganze Darmtractus vom Pharynx bis zur Cloake misst 
in gestreckter Stellung circa 8 Centim. 

Die ganze Innenfläche des Magens besitzt ein Drüsen Stra- 
tum, das sich über den ganzen Darm bis zum Rectum fort- 
setzt; die sackförmigen Drüschen liegen im Magen dicht 
beisammen, eingelagert in ein zierliches Netz von Binde- 
gewebe und man kann ihre Mündungen schon mit der Lupe 
in Form von feinsten Poren erkennen, was noch deutlicher 
der Fall ist beim Duodenum , welches zartere Wände besitzt, 
als der Magen. Hier sowie im übrigen Darm stehen die Drüsen 
weiter von einander, sind also durch mehr Zwischensubstanz 
getrennt. 

Das Mesenterium, namentlich aber das Mesorectum 
besitzt ansehenliche Züge von glatten Muskelfasern, was Ley- 
dig auch für den Land-und Wassersalamander constatirt. Das 
Rectum besitzt eine enorm starke Muskulatur, bei der namen- 
tlich die Ringfasern vorschlagen; die Schleimhaut zeigt sich 
hier, wie im Magen, zu hohen Längsfalten erhoben, auf 
welchen ganze Reihen von Drüsen sitzen, während die 
Buchten zwischen den Falten davon frei zu sein scheinen. 

Leber & Milz. 

Diesen beiden Organen habe ich rücksichtlich ihrer fei- 
neren Struktur keine genauere Aufmerksamkeit geschenkt. — 
Die Leber zeigt sich als ein langgestreckter, nach unten 
in zwei Zipfel auslaufender Körper , der unmittelbar nach 
hinten vom Herzen beginnt und mit seiner Längsaxe nach rück- 
wärts ziehend die Mittellinie des Cavum abdominis um ein 






156 R. WIEDERSHEIM 

Beträchtliches überschreitet. Bei Salam. mac. und atra, sowie bei 
Triton cristatus und taeniatus finde ich sie im Verhältniss zur 
Länge etwas mehr in die Breite entwickelt und ihren linken 
Rand nicht so stark eingekerbt, wie dies bei Salamandrina 
der Fall. Fig. 122. Die mehr oder minder stark ausgespro- 
chene Spaltung ,in zwei Lappen , namentlich die stärkere oder 
schwächere Verjüngung des linken scheint mir bedeutenden 
individuellen Schwankungen unterworfen, wie sich auch hie- 
rüber bei Fischen, Amphibien und Reptilien über- 
haupt keine bestimmten Gesetze aufstellen lassen. Es finden 
sich zwei Gallengänge, die sich zu einem vereinigen, 
welcher in den einen Ductus pancreaticus mündet, ehe 
dieser sich ins Duodenum einsenkt. Die Gallenblase zeigt 
gegenüber den übrigen Salamandrinen nichts Besonderes. 

Die Milz ist birnformig, an ihrem oberen Ende abgerun- 
det, an ihrem unteren stielartig ausgezogen; sie ist durch 
das Ligt. gastro-lienale an der linken Seite des Magens auf- ' 
gehängt. Fig. 129. Mi. Von diesem Ligament geht ein Strang 
unten und hinten zum Ovarium, von wo aus weitere Fixa- 
tions-Bänder nach vorne zum Schwanz-Ende des 

Pancreas 

laufen. Letzteres ist blattartig dünn , besitzt eingekerbte 
Ränder und liegt in der Duodenal-Schlinge, mit breitem Kopf 
diesem Darmtheil angelagert. Zwei Ausführungsgänge sind zu 
beobachten, von denen der eine, wie oben bemerkt, den 
Gallengang aufnimmt. 

Uro-genital-System. 

Unter circa 80. Exemplaren, die mir im Laufe des letzten 
Jahres durch die Hände gingen, fand sich ein einziges 
Männchen, und zudem so schlecht conservirt, dass es nicht 
zu gebrauchen .war. Dies stimmt auch mit den oben citirten 
Nachrichten von Ramorino überein. Alle, oder doch we- 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 157 

nigstens 9 5. Procent der zur Paarungszeit eingefangenen 
Exemplare waren Weibchen. Wo stecken die Männchen im 
Frühjahr? 

Meine Untersuchungen erstrecken sich daher nur auf 
weibliche Salamandrinen, doch lässt mich die hiebei erzielte, 
fast vollkommene Uebereinstimmung mit unseren vier deut- 
schen Tritonen-Arten vermuthen, dass auch das Männchen 
wenige oder keine Abweichungen zeigen wird ( 4 ). 

Die Nieren 

repräsentiren zwei, dicht an der Wirbelsäule liegende, lang 
gestreckte Körper, die, sich nach vorne haarfein zuspitzend, 
die Mitte des Rumpfes noch überragen. Ihr hinteres Ende 
verdickt sich allmälig und zeigt sich hinter der Cloake kolbig 
abgerundet. Fig. 129. N. und Fig. 131. Na. Nb. 

Dieses verdickte Ende ist wie abgeschnürt , und zwar links 
immer auf eine längere Strecke als rechts Fig. 131. Mit an- 
dern Worten: die Niere jeder Seite ist in zwei Ab- 
schnitte get heilt, die vollständig von einander getrennt 
sind und eine sehr ungleiche Ausdehnung besitzen. Der vor- 
dere, spitz ausgezogene Abschnitt übertrifft den hinteren, links 
ungefähr um das Dreifache , rechts um das Vierfache , ein 
Verhältniss, das meines Wissens bei den übrigen Salaman- 
drinen nicht beobachtet wird. Anfangs war ich geneigt, die 
zwei hinteren Nieren-Abschnitte für eine der Cloaken - Drüse 
der männlichen Urodelen analoge Bildung zu halten, musste 
aber bei der ersten mikroskopischen Prüfung davon absehen. 
Die Ausführungsgänge der Nieren liegen , wie beim Landsa- 
lamander, an der Aussen - (convexen -) Seite und münden 
hier in den Ureter ein, der sich in die Oviducte, kurz vor 



(») Nachträgliche Anmerkung. Diese Vermuthnng hat sich, wie ich jetzt, 
nachdem mir diese Arbeit fast ganz gedruckt vorliegt, an mehreren frisch 
eingefangenen Exemplaren constatiren kann , nicht ganz bestätigt. Ich 
werde mir an einem andern Ort Gelegenheil nehmen, darauf zurückzu- 
kommen. 



158 R. WIEDERSHEIM 

deren Ausmündung in die Cloake, einsenkt. Ich will noch 
hinzufügen, dass man die Harngänge nicht nur von dem 
vorderen, sondern auch vom hinteren Abschnitt der 
Niere in den Ureter eintreten sieht. Eine Andeutung 
dieses Zerfalls der Niere beobachtet man bei 
Cheloniern, Sauriern und Ophidiern; alle diese 
besitzen bekanntlich seichtere oder tiefere Quer- 
Einschnitte, die bisweilen ganz durchgehend 
gefunden werden z. B. bei Boa murin a. Denkt man 
sich den vorderen Abschnitt bei Salamandrina hinweg, 
so erinnert der hintere ganz und gar an die Niere der 
Ascalaboten. 

Die Harnblase 

entspringt mit schlankem Hals als Aussackung der Cloake und 
schwillt zu einer birnförmigen Blase an, die auf ihrem 
Scheitel eine seichte Furche besitzt. Es ist dies die Andeu- 
tung eines Zerfalls in zwei Hörner, wie sie vom Landsala- 
mander und den Tritonen bekannt geworden ist. Der Blasen- 
stiel liegt , wenn man sich das Thier auf dem Rücken liegend 
denkt, am meisten nach oben und zugleich etwas nach links 
von der Rectal-Oeffnung. Fig. 132. Bl. Bei S. sieht man die 
über den Scheitel weglaufende Furche; Blasenhals und Rec- 
tum sind absichtlich etwas von einander abgezogen. Nach 
unten von beiden münden 

Die Oviducte 

auf zwei Papillen aus. Diese gehen stark geschlängelt nach 
vorne , wo sie in der Halsgegend eine trichterartige Oeffnung 
besitzen. Fig. 12 9. und 1 3 2. b e i v d. und Int. o v d. Zur Zeit 
der Eierablage findet man sie mit Eiern förmlich vollgepfropft, 
ein Umstand, der an Salamandra maculosa erinnert, während 
die Tritonen zu derselben Zeit nur wenige Eier auf einmal 
in der Tuba beherbergen. In der Grösse der Eier schliessen 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 159 

sie sich jedoch an die Tritonen an, während die Art der 
Ablagerung, wie oben bemerkt, mehr an die ungeschwänzten 
Batrachier erinnert. In wechselnder Anzahl zu Klumpen 
geballt, die unter sich durch schnurartige Verlängerungen 
der die Eier umhüllenden Gallerte verbunden sind, hängen 
sie entweder an Wasserpflanzen oder an ins Wasser gefal- 
lenen Zweigen fest; Fig. 139. auch an Steinen habe ich sie 
befestigt gefunden. 

Die Ovarien 

sind traubige, länglicht ovale Körper, welche, in eine Bauch- 
felitasche eingeschlossen , rechts und links von der Wirbel- 
säule liegen. Sie sind auf der Fig. 129. weggelassen, da ich 
im Vergleich mit unsern einheimischen Salamandrinen nichts 
wesentlich Neues hätte bieten können. Die Salamandrina ge- 
hört zu den wenigen Arten der Urodelen, welche in der 
Cloake eine Papilla genitalis besitzen Fig. 132. bei L. 
Die von Siebold entdeckten schlauchförmigen « Recep- 
tacula seminis» sind auch hier in zwei Gruppen vorhan- 
den; jedoch gelang es mir nicht, in ihnen Zoospermien zu 
entdecken. Letztere lagen frei in der Cloake. Diese ist beim 
Weibchen von einem Kranz kleiner, schlauchförmiger Drü- 
sen umgeben , welche in den die Spalte begrenzenden Lippen 
gelegen sind, und erst beim Auseinanderziehen der letzteren 
deutlich zum Vorschein kommen Fig. 132. Von der Mündung 
der Oviducte zieht sich jederseits eine tiefe Spalte nach 
abwärts, wodurch rechts und links von der Genitalpapille 
zwei Lappen von der Cloakenwand abgegliedert werden (L), 
welche in ihrer Form an die Labia minora der Säuger 
erinnern. 

Vom Gehirn 

ist ebenfalls wenig zu berichten; seine einzelnen Abtheilungen 
sind in ziemlich gleicher Weise differenzirt, wie beim Land - 


















i 



160 R. WIEDERSHEIM 

und den Wassersalamandern; nur in der gegenseitigen 
Lagerung finden sich kleine Differenzen, insofern das Cere- 
b eil um bei Salamandrina weiter unter das Corpus qua- 
drigeminum nach vorwärts geschoben erscheint, als bei 
Triton cristatus und Sal. maculata. Die Hemisphären sind 
nur durch eine schmale Commissur verbunden , während die 
Ausbildung der Vierhügel viel vollkommener ist, als bei 
letzteren. Am meisten entfernt es sich von dem Gehirn des 
Trit. alpestris, indem hier die Gruppe des Mittelhirns weit 
nach vorne zwischen die divergirenden Hemisphären hineinge- 
schoben ist; zugleich wird das Cerebellum vom Corpus quadri- 
gem. nach hinten zu noch weiter überlagert, als dies bei 
Salamandrina der Fall ist, entfernt sich also noch mehr vom 
Fisch-Typus, als letzteres. Fig. 125. 126. 127. gibt die Ansicht 
des Gehirns der Salamandrina von der Seite, von unten , 
und von oben. Bei letzterer Ansicht ist die Zirbel-Drüse 
weggelassen. 

Die Haut. 

Schon bei der allgemeinen Charakterisirung des Thiers 
erwähnte ich, dass die äusseren Bedeckungen durch einen unge- 
meinen Reichthum von grossen Papillen ausgezeichnet seien. 
Dieselben übertreffen die analogen Bildungen des Triton cri- 
status, der unter den deutschen Tritonen und Salamandern 
das rauheste Kleid besitzt, an Grösse um das Doppelte 
und Dreifache. Fig. 121. und 132. Aber nicht nur diese 
Bildungen unterscheiden die Haut von derjenigen verwan- 
dter Gattungen, sondern auch die ausserordentliche 
Dicke der Cutis überhaupt. Der Grund davon liegt, 
was auch Ramorino ganz richtig hervorhebt, in der 
mächtigen Epidermis -Schicht. « Diesem Umstände ist es 
zuzuschreiben , dass das kaum gestorbene Thierchen statt zu 
verfaulen, schnell austrocknet und mumificirt erscheint. 
Wenn das Lacepede gewusst hätte, so würde er die 
Ursache der Vertrocknung des von ihm untersuchten (auf 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 161 

dem Vesuv gefangenen ) Exemplars nicht der Wärme der 
Lava zugeschrieben haben. 

Die unterliegenden Muskelschichten haften fast untrennbar 
fest an der Haut, was namentlich für den Boden der Mund- 
höhle gilt. Ueber den ganzen Körper finden sich dicht ge- 
drängt liegende Hautdrüsen, wie sie auch bei den übrigen 
Salamandrinen vorkommen; sie sind von wechselnder Grösse 
und passen immer in eine von der Epidermis gelieferte Pa- 
pille oder Kuppel Fig. 137. hinein. Auf dem Scheitel der 
letzteren findet sich eine Epidermiszelle, welche die zunächst 
liegenden an Grösse übertrifft , und eine , wie gerissen ausse- 
hende, oder auch hie und da ovale Oeffnung besitzt, durch 
die das Drüsensekret abfliessen kann. Leydig (« Ueber Or- 
gane eines sechsten Sinnes») sagt: « Jüngst habe ich dar- 
gethan, dass auch bei der Gattung Triton, entsprechend 
den Verhältnissen bei Salamandra, an bestimmten Stellen 
des Kopfes und an der Seite des Leibes grosse Drüsen vor- 
kommen , in einer Vertheilung, welche an die Stellen der 
Oeftnungen der Schleimkanäle und Gallert-Röhren bei den 
Fischen erinnert ». 

Dieselben grossen Drüsen nun kann ich auch bei der 
Salamandrina notiren, ohne dass man jedoch, wie oben 
bemerkt, von eigentlichen, äusserlich wahrnehmbaren Pa- 
rotiden sprechen könnte. — Das Pigment liegt am Rumpf im 
Corium, am Nacken jedoch und am Kopf in den Epidermis- 
zellen. An der Fig. 121. sieht man an der oberen Grenze der 
Vo-la manus rechts und links eine papillenartige Hervorragung. 
(W. W.). Es handelt sich hier nicht , wie man etwa glauben 
könnte, um Drüsen oder Fingerrudimente, sondern um einfache 
Verdickungen der Epidermis d. h. um eine Art von Schwielen- 
Bildung. 

Es , finden sich diese Knötchen an allen vier Extremitäten 
beider Geschlechter und es ist somit auch schon aus diesem 
Grunde an kein Analogon der sogenannten « Daumendrüse » 
des Frosches zu denken. Leydig (« die Molche der würt- 
temb. Fauna » ) erwähnt ähnliche Bildungen bei den Tritonen. 

ll 



• 



162 R. WIEDERSHEIM 

Das Muskelsystem. 

Ich habe hiemit nur einen kleinen Anfang gemacht , bin 
aber gleich von weiteren Untersuchungen abgestanden, da 
ich sofort erkannte, dass ich das, was Fürbringer über 
die vergl. Anatomie der Muskulatur von Salam. maculata 
mitgetheilt hat, fast wörtlich wiederholen müsste; so we- 
nig Unterschied fand ich hierin zwischen beiden Thieren, was 
auch eigentlich von vorne herein zu erwarten war. 



GEOTRITON FUSCUS. 
Tractus intestinalis. 

Mundhöhle, Pharynx und Oesophagus besitzen 
ein sehr hohes Cylinder-Epithel mit grossen ovalen Kernen. 
Die Zellen nehmen hie und da Spindelform an und besitzen 
Cilien von so bedeutender Resistenz , dass sie noch an mehrere 
lahre alten Spiritus-Exemplaren gut studirt werden können. 
Vorne zwischen den beiden Platten des Vomer ist wie bei 
der vorigen Gattung eine seichte Delle sichtbar, als Andeu- 
tung der hier einmündenden Zwischenkiefer-Drüse. Letztere ist 
hier mächtiger entwickelt, als bei irgend einer andern, von, 
mir untersuchten Salamandrinen-Art. Sie beschränkt sich in 
ihrer Lage nicht allein auf die Zwischenkieferhöhle, sondern 
überschreitet dieselbe nach vorne da, wo die aufsteigenden 
Fortsätze des Os intermaxillare einen tiefen Ausschnitt 
besitzen. Sie kommt hier, wie oben bemerkt, unter 
die Haut der Schnauzenspitze zu liegen und breitet 
sich zum Theil noch am zahntragenden Rand des in Frage 
stehenden Knochens gegen die Apertura nasalis externa 
hin aus. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 163 

Die Zunge ist rundlich oval, ringsum frei beweg- 
lich, und sitzt auf dem Zungenbeinkörper, wie ein Pilz auf 
dem Stiele auf. Vergl. hierüber die Abbildung in Schrei ber's 
« Herpetologia europaea » Pag. 66. Den bei der Be- 
wegung der Zunge in Frage kommenden, äusserst sinnreichen 
Muskel-Apparat werde ich später abhandeln. 

Der kurze aber sehr weite Oesophagus besitzt wie bei 
den übrigen Urodelen glatte Muskelfasern; diese sind aber 
namentlich stark entwickelt an dem Ringwulst , der die 
Mundhöhle vom Pharynx scheidet, und der einen eigentlichen 
Isthmus faucium repräsentirt. Dazu kommt noch die 
merkwürdige Thatsache, dass ich an einem Individuum von 
der oberen Circumferenz dieses Wulstes eine lappenar- 
tige Bildung, die an den Seiten symmetrisch ausgeschnit- 
ten war, frei in die Höhle des Pharynx herabragen sah. Sie 
erinnerte nach Form und Lage vollkommen an die mensch- 
liche Uvula. 

Der in seiner äusseren Form von den verwandten Arten 
nicht abweichende Magen ist durch eine derbe Muskel- 
schicht charakterisirt, welche wohl mit der schon früher an- 
gedeuteten Art der Nahrung zusammenhängt. Zieht man diese 
Muskellage ab und breitet die Schleimhaut auf dem Object- 
träger aus, so sieht man schon mit schwacher Lupen- Ver- 
grösserung eine ungeheure Anzahl nahe aneinanderliegender 
Drüschen mit freiem Lumen, die sich auch in geringerer An- 
zahl auf das Duodenum fortsetzen. Die Aussenwand des Ma-- 
gens , resp. das sich an ihm festsetzende Peritonäum ist stark 
pigmentirt, doch nicht in dem Grade, wie der übrige Darm, 
der mit Ausnahme des fast ganz pigmentlos erscheinenden 
Duodenum eine intensiv schwarzbraune Farbe besitzt. 

Der Mastdarm ist blasig aufgetrieben und übertrifft in ge- 
fülltem Zustand an Volum sogar den Magen. Die Muskelwan- 
dung des letzteren hört mit dem Beginn des Duodenum wie 
abgeschnitten auf und man könnte in Anbetracht der unge- 
meinen Zartheit des letzteren versucht sein zu glauben, es 
entbehre jeglicher Muskulatur, wenn man durch das Mikros- 



164 



R. W1EDERSHEIM 



kop nicht vom Gegentheil überzeugt würde. Dass die Darm- 
wandungen überhaupt eine ausserordentliche Elast i- 
cität besitzen müssen, beweist der Umstand, dass ich im 
Rectum ganze Mengen von chitinharten Brustpanzern der 
verschiedensten Käfergattungen vorfand, die das Lumen des 
ungefüllten Duodenum z. B. um mehr als das vierfache an 
Dicke übertrafen (M. Die in einem, zierlichen Netz von Bindege- 
websfasern eingestreuten, drüsenähnlichen Bildungen des Duo- 
denum setzen sich, immer spärlicher werdend, bis zum Beginn 
des Rectum fort, dessen Wände keine Drüsen mehr besitzen. 

Die Leber 

ist im Verhältniss zu ihrer Länge breiter als bei Salamandrina 
und besitzt statt der, fast allen Batrachiern und Urodelen 
eigentümlichen , schwarzbraunen Färbung, ein helles, gel- 
blich graues Colorit. Sie ist nach unten, wie bei den Uebrigen, 
in zwei Lappen gespalten, von denen der linke weiter nach 
abwärts ragt und spitzer ausgezogen ist, als der rechte. Der 
linke Leber-Rand zeigt sehr tief gehende Einkerbungen, 
welche jedoch grossen individuellen Schwankungen unter- 
liegen. Wie bei der Salamandrina liegt auch hier die Gallen- 
blase am untern Leberrand in der Incisur zwischen beiden 
Lappen. Sehr abweichend von den übrigen Urodelen verhält 
sich die Leber darin, dass sie nicht wie z. B. bei Salaman- 
drina ein so ziemlich in einer Horizontal-Ebene liegendes, 
oder auch schwach gewölbtes Blatt vorstellt, sondern einen 
Hohlkegel, der, Magen und Milz nach beiden Seiten und 
hinten umgreifend, nur dorsal wärts in der Gegend der Wir- 
belsäule in der ganzen Länge offen erscheint. Ueber die Milz 
und das Pancreas weiss ich nichts Wesentliches mitzuthei-. 
len; sowohl ihre äussere Form, als Lagebeziehungen stimmen 
mit den einheimischen Salamandrinen überein. 



(i) Ich schalte hier die Bemerkung ein, dass auch der an der Riviera so 
häufig vorkommende Scorpion eine Lieblingsnahrung des Geotriton zu 
bilden scheint ! 






ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 165 

Männliches Uro-genital-System. 

Die Hoden stellen zwei länglicht ovale, vorne und hinten 
sich rasch verjüngende Körper von 10-11. Mm. Länge dar. Fig. 
123. H. Ihre ganze Ausserifläche ist von netzartig angeordneten 
Furchen durchzogen, welche von schwarzem Pigment ausge- 
kleidet sind; dadurch entsteht ein zierliches Maschengefüge mit 
eingelagerten schwach convexen Höckerbildungen, so dass das 
Ganze an eine Maulbeere erinnert. Eine auffallende Aehnlich- 
keit damit zeigt die Niere des jungen weiblichen Delphin 
auf der Abbildung in Gegenbau r's vergl. Anatomie. Diese 
höckerige Beschaffenheit ist allen Molchen eigentümlich, da- 
gegen zeigt die äussere Form im Grossen und Ganzen bei ver- 
schiedenen Verwandten bedeutende Abweichungen; ich erinnere 
nur an Salam. macul., wo der Hoden in verschieden zahlreiche 
Lappen zerfallen ist, die unter sich durch schmale Brücken 
zusammenhängen; auch verbinden sich hier die Organe 
beider Seiten « durch ein graues fadenförmiges Endstück », 
worauf Leydig (1. c.) schon aufmerksam macht. Ein solches 
findet sich auch bei Geotriton, geht aber nicht medianwärts, 
sondern nach vorne und aussen, um sich mit dem später zu 
erwähnenden Endfaden des Harnsamenleiters zu verbinden. 
Fig. 123. Bs. Aus der lateralen Seite des Hodens entspringen 
die Vasa efferentia V. e. , welche sich in das vordere 
Endstück der Niere (P. a.) einsenken. Letztere zeigt ein, 
von allen von mir untersuchten Urodelen ver- 
schiedenesVer halten, insofern sie, wenige Milli- 
meter über der Cloakendrüse angefangen, dem 
Harnsamenleiter in Form eines dünnen durch- 
sichtigen Saumes fast untrennbar fest anliegt. 
Mit unbewaffnetem Auge ist sie ihrer ausserordentlichen 
Feinheit wegen nicht zu sehen und man könnte auf den ersten 
Anblick versucht sein, bei V. schon ihr Ende anzunehmen. Erst 
wenn man mit einer starken Lupe zu Hülfe kommt, wird man 
gewahr, dass sie noch weiter nach vorne ragt, als der Hoden, 



166 R. WIEDERSHEIM 

und dass sie auf dem Weg dahin an verschiedenen Stellen 
(NN) nach der Wirbelsäule zu blindsackartige Auftreibungen 
macht, welche die bekannten verschlungenen Harnkanälchen in 
sich bergen. Diese sind namentlich schön sichtbar am vorderen 
Ende, (P. a.) welches mit dem hier unpigmentirten Harnsa- 
menleiter ein Continuum zu bilden scheint, und in seiner wie 
plattgequetscht aussehenden Form füglich als Nebenhoden 
betrachtet werden kann. Was man bei den übrigen Urodelen 
nach Leydigs Untersuchungen als Regel betrachten kann, 
nemlich die Ablösung einzelner Läppchen vom Vorder-Ende 
der Niere, habe ich hier nicht beobachten können, obgleich 
ich elf Exemplare auf diesen Punkt untersuchte. Nach hinten, 
gegen die Cloake zu zeigt sich die Niere als eine verdickte , 
nach aussen convexe Platte, die vom Harnsamenleiter ge- 
kreuzt wird und 9-10 Mm. lang ist. Wenn ich auch nicht in 
Abrede ziehen will, dass mit stärkerer Vergrösserung viel- 
leicht noch ein e i g e n e r H a r n g a n g zwischen der den Krüm- 
mungen des Harnsamenleiters angepassten Niere und diesem 
selbst aufgefunden werden kann, so muss ich doch bekennen, 
dass es mir nicht möglich war, einen solchen an den vor- 
deren 7 /s der Niere nachzuweisen, weshalb ich an zwei 
Möglichkeiten denke. Entweder ist die Niere mit dem Harnsa- 
menleiter so innig verwachsen, dass es zwischen beiden über- 
haupt nicht zur Bildung von freien Kanälen kommen kann , 
in welchem Fall dann der Harn einfach durch Poren in der 
medialen Wand des Harnsamenleiters in letzteren gelangt, 
oder es bilden die Harnkanälchen in der angedeuteten vor- 
deren Nierenpartie immer nach hinten sich verbindende 
Anastomosen, aus welchen dann der Urin in die, an der hin- 
teren dickeren Nierenmasse entspringenden Ureteren H. L. 
sich ergiessen würde. Letztere münden im Gegensatz zu unsern 
einheimischen Molchen, getrennt d.h. einzeln für sich 
in das untere Ende des Harnsamenleiters. Schon oben habe ich 
bemerk!, dass diese hintere Abtheilung der Niere keine ho- 
rizontal liegende Lamelle vorstellt, sondern eine kurze Rinne 
oder Schale, deren einer, freier Rand von dem Organ der 






ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 167 

andern Seite nur durch eine feine Spalte getrennt wird , 
während der nach aussen liegende Rand sich zugleich nach 
oben und einwärts rollt, wobei er 10-12. dicht an einander 
liegende Harnkanäle nach einwärts abschickt, wodurch die 
Schale vollends bis auf die der Median-Ebenc zugekehrte 
Seite geschlossen wird. Geht man also mit einer Präparir- 
Nadel zwischen die beiden Enden der Harnsamenleiter ein , 
so geräth man nach rechts und links in eine Tasche. Der hin- 
tere, der Columna vertebralis anliegende Rand der Niere und 
nach vorne zu (clas Thier auf dem Rücken liegend gedacht !) 
das untere Ende des Harnsamenganges bilden demnach die 
freien Kanten der Schale. 

Der Harn Samenleiter Fig. 123. HS. (auf der Figur etwas 
verkürzt erscheinend) besteht aus einem intensiv schwarz 
pigmentirten Kanal, der nur vorne, wie oben erwähnt, heller 
erscheint. Er zieht in abenteuerlichen Windungen, die seiner 
ursprünglichen Richtung oft geradezu entgegenlaufen (Y) 
nach rückwärts. Seiner Beziehungen zur Niere habe ich bereits 
Erwähnung gethan, weshalb ich nur noch des, von Leydig 
so ausführlich gewürdigten Fadens (Z) gedenken will. Dieser 
zeigt an den verschiedensten Stellen hydatyden-artige Auftrei- 
bungen, die sich histologisch genau wie die analogen Bildun- 
gen bei Anuren und Urodelen verhalten, und die wie überall, so 
auch hier den grössten individuellen Schwankungen unterwor- 
fen sind. Bei der schwachen VergrÖsserung, mit der die 
Fig. 123. gezeichnet ist, scheint er sich direct in das vordere 
zugespitzte Ende des Harnsamenleiters einzusenken ; dass er 
aber in Wirklichkeit dies erst weiter hinten thut, also ge- 
trennt vom Harnsamenleiter, an dessen Aussenseite er noch 
eine Strecke nach rückwärts läuft, ist nach den obgen. Unter- 
suchungen L e y d i g' s an den verwandten Thieren zu erwarten. 

Die Harngänge sind von einem Epithel ausgekleidet, dessen 
Elemente aus grossen polygonalen Zellen, mit stark gra- 
nulirtem Kern und hell glänzendem Kernkörperchen beste- 
hen, und von der Fläche gesehen, ein sehr zierliches Mosaik- 
Bild darbieten. 






168 



R. WIEDERSHEIM 



Die Zoospermien. Fig. 45$. 



Sie haben ihrer ungewöhnlichen Grösse wegen mein Inte- 
resse sehr in Anspruch genommen. Es klingt fast wie eine 
Fabel, dass ich mit dem schwächsten System der jetzt so 
viel in Gebrauch gekommenen Praeparir-Lupen von Seibert 
& Kr äfft in "Wetzlar, die einzelnen Samenfäden mittelst 
der Praparirnadel zu isoliren vermochte ! Ohne besondere 
Anstrengung kann hier das Auge die Büschel der Samenfäden, 
wie ich sie in grossen Massen theils aus dem Hoden selbst, 
theils aus dem förmlich damit vollgepfropften Vas deferens 
gewann, in ihre einzelnen Elemente zerlegen. Der ganze 
Samenfaden ist allerdings dabei nicht sichtbar, indem der 
letzte feine Endfaden eine viel stärkere Vergrösserung erfor- 
dert. Das dickere Ende (E) zeigt sich constant schräg abgestutzt, 
und verjüngt sich nach hinten zu nur sehr allmälig, bis es 
plötzlich, bei schwacher Vergrösserung (Hartnack. IV.) spin- 
delförmig anschwillt, um dann weiter nach rückwärts 
eine rasche Verdünnung zu erfahren und mit einem unendlich 
feinen Faden zu endigen. Es zeigt sich somit in der Form ein 
wesentlicher Unterschied von den Zoospermien der übrigen 
Urodelen , die sich gewöhnlich durch einen langen , spitz 
zulaufenden , pfriemenförmigen Kopf, ein stark lichtbrechen- 
des Mittelstück und einen scharf abgesetzten, dünnen 
Schwanz auszeichnen. (Tritonen, Salam. macul. & Axolotl). 
Denkt man sich das ganze Gebilde in 3. gleiche Theile ge- 
theilt, so sieht man bei starker Vergrösserung, dass die, an 
dem Zusammenstoss des mittleren mit dem vorderen Drittel 
liegende , spindelförmige Anschwellung nicht der Axe des 
Fadens selbst angehört, sondern ihr nur eng angelagert, einen 
halbmondförmigen, stark granulirten Protoplasmakörper reprä- 
sentirt. Fig. 135. P. Bei allen von mir untersuchten Samenfäden 
fand ich ihn constant an derselben Stelle liegen. Was dieser 
Körper, der den übrigen Urodelen meines Wissens fehlt, für eine 
Bedeutung hat, ist mir nicht klar geworden. Ob er zu den 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 169 

« Anhängen des Mittelstücks » (Schweigger - Seidel: 
Arch. f. mik. Anatomie I. Bd.) zu rechnen ist, erscheint 
mir zum mindesten zweifelhaft! Ausserdem zeigt sich eine, 
selbst an Spiritus-Exemplaren leicht erkennbare, undulirende 
Membran (M) an der ganzen Länge des Fadens und na- 
mentlich deutlich sichtbar an dessen Umschlagstellen. In 
einem Fall fand ich sie losgerissen und weit von ihrer ehema- 
ligen Anheftungsstelle abstehend. (U) Die Länge des 
einzelnen Samenfadens beträgt 650-700 [X. (!) 
eine Zahl, die, so viel mir bekannt, von kei- 
nem andern Wirbelthier erreicht wird. Die grös- 
sten Zoospermien unserer einheimischen Batrachier messen 
400-550 [jl., während diejenigen der Saugethiere zwischen 
51 |jl. und 120 [x. schwanken. Durch eine freundliche Mit- 
theilung des Herrn Prof. v. la Valette St. George 
wurde ich auf eine Arbeit Zenkers [Arch. f. Natur- 
gesch. XX. Jahrg.] aufmerksam gemacht, woraus ich 
ersehe, dass bei Cypris ovum 2 / 3 '"-r" lange Samenfäden 
vorkommen, von denen der Entdecker wohl mit Recht an- 
nimmt, dass sie überhaupt die grössten sind. Sie würden 
also die von Geotriton gemeldete Zahl noch um das Fünf- 
fache übertreffen ! 

Die Harnblase & Cloake 

ist sehr gross, im Verhältniss zum Körper grösser, als bei irgend 
einem andern von mir untersuchten Molche. Was die Form 
der Blase betrifft, so gleicht sie vollkommen der von Sala- 
mandrina, mündet aber, im Gegensatz zu dieser, nicht 
selbstständig in die Cloake aus, sondern in die ventrale 
Wand' des Rectum, kurz ehe dieses selbst ausmündet. Bezüg- 
lich der Cloake ist zu bemerken, dass sie viel weiter 
vom Becken nach rückwärts auf die Schwanzwurzel gerückt 
erscheint, als bei den übrigen Urodelen. Ihre Innenwand ist 
glatt und besitzt bei keinem der beiden Geschlechter die 
sonderbare Lappenbildung und den peripheren Drüsenkranz , 



170 R. WIEDERSHEIM 

wie wir dies bei Salamandrina gesehen haben, auch finde ich 
beim Weibchen keine Spur der Receptacula seminis, wohl 
aber frei in der Cloakenhöhle liegende Zoospermien, wie bei 
Salamandrina. Bei beiden Geschlechtern stellt die Cloaken- 
spalte einen einfachen Schlitz mit scharfen Rändern dar; 
dies ist selbst bei Männchen der Fall, bei denen Alles darauf 
hinweist, dass sie zur Paarungszeit eingefangen wurden. Es 
muss dies um so mehr befremden, da bekanntlich bei unsern 
einheimischen Arten eine excessive Hypertrophie der Cloaken- 
Lippen zu dieser Zeit einzutreten pflegt. Wenn ich oben sagte, 
dass die innere Wand glatt sei, so muss ich dies dahin mo- 
dificiren, dass es für die hintere Hälfte der Höhle allerdings 
seine Richtigkeit hat, dass aber die vordere von radiär laufen- 
den Falten durchzogen ist, die beim Männchen stärker ausge- 
prägt sind. - Die Oviducte münden bei diesem Thier so wenig, 
als die Harnsamenleiter auf zwei Papillen, sondern sie liegen 
sehr versteckt in einer minimalen Hautfalte verborgen. Die 
Cloake des Männchens ist durch einen Umstand charakterisirt, 
der an Salamandra maculata und die Tritonen erinnert, nämlich 
durch einen ausserordentlichen Reichthum an Drüsen. L e y d i g 
(1. c.) sagt vom männlichen Land-Salamander: «Die 
ganze Kloake wird von einer sehr starken Drüsenschicht 
umgeben, welche deutlich nach der Beschaffenheit 
ihres Sekrets von zweierlei Art ist. Die eine Drüse 
färbt den vorderen Abschnitt der Cloake weissgelb und ragt 
selbst noch in die Beckenhöhle vor; sie grenzt sich scharf ab 
von der, den hinteren Abschnitt der Kloake umgebenden Drüse, 
welche eine graue Färbung zeigt. Die Drüsenschläuche sind 
in beiden Drüsenhaufen so gross, dass sie mit freiem Auge 
wohl unterschieden werden können. Die Sekretionszellen der 
vorderen weissgelben Drüse haben einen körnigen Inhalt, der 
in Alkalien löslich ist, die hintere Drüse hingegen producirt 
eine mehr helle, fadenziehende, klebrige Substanz und es 
kam mir noch vor, als ob jeder Drüsenschlauch von glatten 
Ringmuskeln umstrickt wäre, um die charakterisirte Sekret- 
masse ausquellen zu machen ». 



»ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 171 

Um eine ganz ähnliche Bildung handelt es sich auch hier, 
nur ist es mir nicht gelungen, den Zerfall der Drüse in zwei 
Abschnitte makroskopisch oder mit der Lupe darzuthun. Dass 
man es aber auch hier mit zwei physiologisch differenten 
Elementen zu thun habe, beweist, wie weiter unten gezeigt 
werden soll, die mikroskopische Untersuchung. 

Präparirt man die Haut in der ganzen Umgebung der Cloake 
sorgfältig los, so stösst man auf zwei, den Clo ikenschlitz 
(Fig. 123. C. S.) selbst um mehr als das Dreifache an Länge 
übertreffende, lappenartige Bildungen (Pr.), die sich mit ihrem 
vorderen angeschwollenen und zugleich abgerundeten Ende 

weit in das Becken hinaufziehen. Hier sind sie vor der Cloaken- , 

spalte miteinander verbunden, während ihre unteren (hinte- 
ren) stark verjüngten Enden durch eine enge Spalte getrennt 
bleiben. Jede Seitenhälfte ist zugleich nach aussen gewölbt 
und erzeugt, ganz ähnlich , wie dies bei den weiter vorne 
liegenden Harngängen der Fall, nach der Cloakenhöhle zu 
jederseits eine Bucht, oder besser gesagt, liefert geradezu 
das Material zum Aufbau der Cloakenwände. Diese Drüsen- 
Lappen messen im längsten Durchmesser 8.-9. Mm. , sind 
also relativ mächtiger entwickelt, als bei dem Landsala- 
mander. Sie setzen sich zusammen aus vielen radienför- 
mig und zugleich geschlängelt ziehenden, 2.-3. Mm. langen 
Schläuchen, die an ihrem, von der Cloake abgekehrten Ende 
keulig angeschwollen und abgerundet sind, während der in 
jene einmündende Theil sich fadenartig zuspitzt. Fig. 130. 

Betrachtet man sie bei starker Vergrösserung , so wird 
man gewahr, dass sie von einem dichten Capillar-Netz um- 
sponnen sind und von einem Epithel ausgekleidet werden, 
dessen Elemente aus grossen, platten, abgerundeten Zellen 
bestehen , deren stark granulirte grosse Kerne oft kaum 
einen Protoplasmamantel um sich herum erkennen lassen. 
Fig. 128. 

Die Intercellular-Substanz ist glashell , und die Ausseniläche 
des Schlauches wird von zahlreichen, in der Längsaxe 
verlaufenden glatten Muskelfasern eingenommen. 






172 R. WIEDERSHEIM 

Was den Inhalt anbelangt Fig. 128. und 130. Inh., so zeigt 
er sich nach verschiedenen Regionen der Drüse verschieden. 
Bald sieht man eine krümmelige, safrangelbe, oft sogar 
zu Klumpen geballte Masse, bald — und dies ist weitaus bei 
der grösseren Zahl zu notiren — tritt der Inhalt in Form eines 
zähen (in Spiritus erhärteten) Stromes aus, wie dies nament- 
lich deutlich die Figur 128. zeigt. Der Drüsenschlauch ist 
hier angerissen und der ausquellende gestreifte Saftstrom 
schimmert sogar durch die Epithel-Decke noch deutlich durch. 

Dass diese Bildung der Prostata und den Coo per' sehen 
Drüsen der höheren Wirbelthiere entspricht, kann wohl 
keinem Zweifel unterliegen. 

Weibliches Uro-Genital-Sysfem. 

Ovarium und Oviduct. 

Die hier in Betracht kommenden Gebilde zeichnen sich durch 
ein helleres Colorit aus, als die entsprechenden Theile beim 
Männchen. Der Grundton ist bei Spiritus-Exemplaren gelblich 
weiss und nur sehr vereinzelt treten namentlich an den vor- 
deren drei Viertheilen des Oviducts Pigmentzellen auf. Fig. 
12 4. Ovd. Diese Abbildung ist nach einem Exemplar von 
mittlerer Grösse angefertigt , das offenbar nicht zur Paarungs- 
zeit eingefangen worden war. Dafür spricht das dürftige , 
spindelförmige Ovarium, welches eine ziemliche Anzahl un- 
reifer Eier enthält; es ist in eine Duplicatur des Bauchfells 
eingeschlossen, welche sich durch eine äusserst zarte Structur 
kennzeichnet. Die Eier zeigen, so lang« sie unreif sind, eine 
intensiv weisse Färbung, während die reifen , an Spiritus- 
praeparaten ein bräunlich-gelbes Colorit tragen. Letztere sind 
grösser, als bei den meisten übrigen Molchen und besitzen 
einen Durchmesser von einem halben Centimeter und 
darüber, wobei sie eine sehr resistente Aussenhülle besit- 
zen. In welcher Weise sie abgesetzt werden, kann ich nicht 
angeben. 

Das Ovarium liegt etwas nach hinten vom Oviduct und 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 173 

zugleich einwärts von demselben. Letzterer mündet unter- 
halb des Schultergürtels mit weiter trichterartiger Oeffnung 
aus, welche durch das sich ansetzende Bauchfell noch bedeu- 
tend an Umfang und Tiefe gewinnt. Fig. 12 4. Intr. ovd. 
Er läuft fast ganz gestreckt bis in die Nähe der Cloake herab, 
wo er mit dem der andern Seite convergirt, und sich dabei 
mit der Niere kreuzt, die dorsalwärts von ihm zu liegen 
kommt. Beide zusammen münden dann, durch kurzes, straffes 
Bindegewebe dicht zusammengelöthet, in der oberen (vor- 
deren) Wand der Cloake aus. Der hintere Theil des Eileiters 
zeigt sich von * an aufgetrieben, was ja auch bei andern 
Urodelen beobachtet wird; man pflegt diesen Theil mit dem 
Namen «Uterus » zu bezeichnen. Wie oben angedeutet, 
ist dieser Abschnitt des Oviducts stärker pigmentirt. 

Die Nieren 

stellen zwei langgestreckte Körper dar, an welchen man ein 
unteres, kolbig aufgetriebenes Ende und einen viel längeren 
und zugleich fadenförmig ausgezogenen, vorderen Theil unter- 
scheiden kann. Sie liegen nach hinten und zugleich nach 
einwärts von den Eileitern und sind im Gegensatz zum Männ- 
chen, wo wir sie untrennbar fest mit dem Harnsamenleiter 
verbunden sahen, nur durch eine lockere Membran des 
Peritonäum mit den Eileitern und Ovarien verbunden ; auch 
ist der vordere Abschnitt hier lange nicht so fein und des- 
halb viel leichter präparirbar; er überragt noch das Ovarium 
um einige Millimeter. Fig. 124. N. 

Eine weitere Differenz zwischen beiden Geschlechtern liegt 
darin, dass der Ureter dem Aussenrand der Niere von der 
Spitze an als heller Faden (U) eng anliegt .und sich dann von 
da an , wo der aufgetriebene Theil der letzteren beginnt , auf 
die freie ventrale Fläche des Organs herüberschlägt, um hier 
von der äusseren Kante der Niere her eine wechselnde Anzahl 
von secundären Harnausführungsgängen aufzunehmen. Der 
Ureter läuft bis Z. weiter und senkt sich hier mit seinem 



174 R. WIEDERSHEIM 

Hauptstamm in den Oviduct ein, während oberhalb dieser 
Stelle noch 6-8. für sich ausmündende, kleinere 
Kanäle (S) getroffen werden. Es ist dies also ein ganz 
ähnliches Verhalten, wie wir es auch beim Männchen beo- 
bachtet haben. 

Was das enge Anliegen des Ureters an die Niere betrifft 
so erinnert dies an ein ganz analoges Verhalten vom Pro- 
teus, was Leydig auf der IV. Tafel seiner schon oft 
citirten Arbeit treffend wiedergibt. — An der Stelle der männ- 
lichen Cloakendrüse liegt beim Weibchen eine bedeutende 
Fettmenge abgelagert, welche die ganze Cloakencircumferenz 
als weiches Polster umgiebt. 

Zungenbein-Apparat des Geotriton. 

Sowohl die anatomische Grundlage, als das 
physiologische Verhalten der hier in Betracht 
kommenden Theile haben mein Interesse im 
allerhöchsten Grade in Anspruch genommen, 
weil hier Verhältnisse vorliegen, welche einen 
schönen Beweis davon geben, wie die ewig 
wechselnde Natur auf eine ganz besondere 
Weise Kräfte zur Entfaltung bringt, wie sie 
sonst nur im Organisation s plan viel höher ent- 
wickelter Lebewesen zum Ausdruck kommen. -Es 
ist allbekannt , und kann auch im Allgemeinen als Regel 
festgehalten werden , dass die Amphibien-Zunge sich einer 
nur sehr unvollkommenen Ausbildung und Beweglichkeit 
erfreut, ja dass sie sogar ganz fehlen kann. (Aglossa). 

Abgesehen davon, ist sie in den meisten Fällen nur mit dem 
vorderen Ende andern Boden der Mundhöhle festgewachsen, 
während dies bei den Salamandr inen theils an der Unter- 
fläche, theils auch an den Seiten der Fall ist, so dass nur 
ihr hinterer, häufig eingekerbter Rand frei bleibt. Jm Ge- 
gensatz dazu ist die Zunge des Geotriton rings- 
um vollkommen frei, von rundlich-ovaler Form, 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 175 

mit zugeschärften Rändern. Sie sitzt wie ein 
Pilz auf einem Stiele fest, der wie bei den Ophi- 
diern in einer Scheide ruht, aus welcher er weit 
hervorgezogen werden kann. 







Nach den Mittheilungen Schreibe r's (1. c.) scheinen bei 
Chioglossa lusitanica ähnliche Verhältnisse vorzuliegen, 
jedoch ist hier die Zunge, vorne am Boden der Mund- 
höhle fest gewachsen, ähnlich wie bei Salam. persp. 
Demnach würde sich Geotriton allein unter 
allen geschwänzten Amphibien dieser freien Be- 
weglichkeit der Zunge erfreuen, und es ist nun 
auch dem entsprechend ein Knorpel - und Mus- 
kel - Apparat vorhanden, wie er sonst nirgends 
bei dieser Thierklasse beobachtet wird! 












A) Das Knorpelgerüste. Fig. 401. 

Wie die übrigen Verwandten, so besitzt auch Geotriton 
als erstes Bogensystem (von der Spange des Unterkiefers 
nach rückwärts gerechnet) diejenigen Theile, die ich oben 
als hintere Zungenbeinhörner bezeichnet habe. Sie 
weichen aber sowohl in der Form , als in ihren Beziehungen 
zum Schädel insofern bedeutend von allen übrigen Sa- 
lamandrinen ab, als sie erstens nach vorne spiessartig 
zugeschärft enden , wodurch sie an gewisse orientalische 
Säbelformen erinnern, und zweitens nach rückwärts nicht 
frei aufhören, sondern im Bogen nach aufwärts ge- 
krümmt und an einer I n c i s u r des Tympanicum 
vorbeilaufend, das Os quadratum erreichen, mit 



176 R. WIEDERSHEIM 

dem sie sich innig verlöthen. Diese Thatsache 
galt bis jetzt bekanntlich als charakteristische 
Eigen thümlichkeit der P erennibranchiaten und 
gewisser Anuren, bei welch letzteren sich be- 
kanntlich das Cornu styloideum mit der Pars 
petrosa des Schädels verbindet. Bei * Fig. 101. 
ist der Knorpelstreifen durchschnitten. 

Die vordere Spitze erreicht nicht das Vorder-Ende des Zun- 
genbeinkörpers , sondern liegt frei, nur durch Bindegewebe 
und Muskeln in einer Weise fixirt^ die ich nachher noch 
ausfuhrlich zu besprechen haben werde (*). 

Der Zungenbeinkörper (C) ist spindelförmig, mit brei- 
terem Vorder - und spitzerem Hinterende. Ersteres ist in die 
Unterfläche der Zunge, und zwar etwas unterhalb des Cen- 
trums fest eingewachsen. Die obere Seite des Zungenbein- 
körpers ist in der Mittellinie leicht gewölbt , und nach hinten 
zu kann man sogar von einer eigentlichen Leiste sprechen, 
die zuletzt von beiden Seiten schräg abgestutzt endigt. Da- 
durch entsteht rechts und links ein Falz, der zur Einlage- 
rung der beiden Retractores linguae dient. Vergl. 
Fig. 13 6. FF. 

Von einer vorderen Copula ist so wenig etwas aufzu- 
finden, als von jenen Bildungen, die ich beim Salamander 
und Triton als « vordere Zungenbeinhörner » bezeichnet 
habe. Auch fehlt ein Stiel des Zungenbeinkörpers, sowie 
dessen Basalplatte: das Os thyreoideum. Die Unterfläche 
von C. ist vollkommen glatt. 

Vom ersten und zweiten Kiemenbogen sind die ventralen 
Abschnitte erhalten i Kv. und n Kv. Der erstere ist durch fi- 
bröses Gewebe mit den Seitenrändern des verjüngten Hinter- 
endes von C. verbunden , während dieser , etwas kräftiger 



(*) Anmerk: Erst nachträglich finde ich in dem schon Öfter citirten Atlas 
von Eschscholtz die Bemerkung, dass die Zungenbeinhörner des Triton 
ensatus (Californien) ebenfalls mit dem Quadratum sich verbinden, 
während der übrige Zungenbein - Apparat nichts mit dem des Geotriton zu 
schaffen hat. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 177 

entwickelt, an das schräg abgestutzte Ende der Leiste von 
C. sich ansetzt. 

Beide begrenzen, wie bei den verwandten Arten, eine Spalte, 
und legen sich mit ihren lateralen Enden enge aneinander, 
ohne jedoch vollkommen .zu verschmelzen; dagegen ist zu 
bemerken, dass der zweite Kiemenbogen etwas über den 
ersten zu liegen kommt und von aussen und vorne nach 
hinten und einwärts schräg abgestutzt erscheint. Dieser ist 
es hauptsächlich, an welchen sich ein den Zun- 
genbeinkörper selbst an Länge zwei und ein 
halb Mal übertreffender Knorpel faden anlegt, 
der an seinem Beginn der Stärke des zweiten 
Kiemenbogens gleichkommend sich ganz all- 
mälig nach rückwärts verjüngt, bis sein letztes 
Ende fast haarfein sich zuspitzt. 

Ob diese merkwürdige Bildung, für die ich kein Analogon 
aufzuführen weiss, als das Dorsalsegment des ersten oder 
zweiten Kiemenbogens aufzufassen ist, wage ich nicht sicher 
zu entscheiden, doch bin ich mehr zu ersterer Ansicht ge- 
neigt, obgleich die Verbindung mit dem zweiten Kiemen- 
bogen, wie oben bemerkt, in viel ausgedehnterer Weise zu 
Stande kommt, als mit dem ersten. 

Ich glaube , dass von der Untersuchung des Larvenstadiums 
hiefür sehr viel Interessantes zu erwarten ist , und ich werde 
nicht ermangeln, mir sobald wie möglich junge Thiere und 
Eier zu verschaffen. Es wird mir dann, wie ich hoffe, ge- 
lingen, auch über die Entstehung der auffallen- 
den Lagebeziehungen dieser Knorpelfäden zum übrigen 
Körper in's Klare zu kommen. 

Beim erwachsenen Thier machen sich die Verhältnisse fol- 
gendermassen : von ihrem Ursprungspunkt im hintersten Theil 
des Bodens der Mundhöhle an, ziehen sich diese Fäden etwas 
nach aussen , steigen dabei zugleich nach oben an , streifen 
dann seitlich an der Nackengegend hin und kommen endlich 
auf den Rücken neben die Wirbelsäule zu liegen. Dabei sind 
sie wie eingefalzt in dem Winkel, den der abgehende Humerus 

12 



178 R. WIEDERSHEIM 

mit dem Suprascapulare erzeugt. Fig. 97. i Kd. Sie streichen 
dabei an folgenden, medianwärts von ihnen liegenden, Mus- 
keln hin: M. capiti-dorso-scapularis (Cucullaris) 
M. dorsalis scapulae. M. basi-scapularis (levator 
scapulae) und M. dorso-humeralis (Latissimus dorsi). 
Ihre Beziehungen zur Haut und dem sie selbst umhüllenden 
Muskelschlauch bespreche ich weiter unten. 

Ich füge nur noch bei, dass ich bei keinem der von mir 
untersuchten Exemplare [und deren waren es eine grosse 
Zahl] auf eine Imprägnation dieser Theile mit Kalksalzen 
stiess; immer traf ich allerwärts den schönsten Hyalinknorpel. 

B) Der Muskel-Apparat. 

Obgleich der eine und der andere der hier in Betracht 
kommenden Muskeln sowohl -in morphologischer , als auch 
physiologischer Beziehung bei den verwandten Arten eben- 
falls vertreten ist , so findet sich doch viel Neues und Fremd- 
artiges, für das ich vorderhand kein Analogon zu geben weiss. 
Aus diesem Grunde habe ich vorgezogen , statt die verglei- 
chende Myologie mit neuen Namen zu bereichern, die ein- 
zelnen Muskeln und Muskelgruppen nach der Ordnung des 
Alphabets einfach mit Buchstaben zu benennen. Ich glaube 
dazu um so mehr berechtigt zu sein, weil mir die vorausge- 
gangenen Verhältnisse des Larvenstadiums bis jetzt unbe- 
kannt geblieben sind und ich mir nur an der Hand gerade 
dieser eine sichere, physiologisch zu rechtfertigende Aufstel- 
lung von neuen Namen zutrauen darf. Dazu kommt noch, 
dass gerade in diesem Abschnitt der vergleichenden Myologie 
auch bei den sonst gut studirten übrigen Urodelen fast jeder 
Autor neue Namen aufstellen zu müssen geglaubt hat, so 
dass bis dato noch keine Einheit erzielt wurde und die 
Verhältnisse also noch einer gründlichen Sichtung bedürfen. 
Dennoch will ich der Deutlichkeit wegen nicht unterlassen, 
diese oder jene, bis jetzt gebräuchlichen Benennungen neben 
den Buchstaben herbeizuziehen, um zu sehen, wo wir bei 






ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 179 

den einheimischen Arten übereinstimmende, oder wenigstens 
ähnliche Beziehungen zu notiren haben. 

Ich bemerke noch, dass ich mir für die Ausdrücke «hoch» 
und «tief», «oben» und « unten » das Thier auf 
dem Rücken liegend denke und die einzelnen Theile praepa- 
rando mit Scalpell und Pincette sich entwickeln lassen werde! 

1) Erste Muskelschichi und die Submaxillar-Drüse. 

Umschneidet man die Haut in der ganzen Circumferenz des 
Unterkiefers und verlängert man die Schnitte vom Gelenkende 
desselben in gerader Richtung noch eine Strecke weit nach 
rückwärts, so lässt sie sich mit einiger Vorsicht in con- 
tinuo gegen den Bauch zurückschlagen. Während nun aber 
die Ablösung von den unterliegenden Muskelschichten auf 
den Seiten sehr leicht von statten geht, stösst man auf 
Schwierigkeiten in der Mittellinie, wo man einer ungemein 
festen Verwachsung zwischen beiden begegnet. Sieht man auf 
die abgehobene Fläche der Haut, so bemerkt man an der 
Stelle, welche den Unterkiefer- Winkel vorne ausfüllt , eine 
weisslich gelbe, derbe, kuchenartige Verdickung von rundli- 
cher Form, die sich bei durchgelegten Schnitten als ein 
Aggregat von sackartigen Drüsen erweist. Sie sind 
von demselben Bau, wie die Hautdrüschen des ganzen 
Körpers überhaupt, übertreffen aber die letzteren in der Grösse 
um das Zehn — und Zwölffache, wie auch das Epithel aus 
viel längeren Elementen, mit fein granulirtem Inhalt zu- 
sammengesetzt ist. Ob der Sack von glatten Muskelfasern 
umsponnen ist, kann ich nicht mit Sicherheit angeben. Was 
den Inhalt desselben betrifft, so war er da und dort in krüm- 
meligen Massen, die an geronnene Milch erinnerten, ange- 
häuft und erstreckte sich . bis in den feinen, die Epidermis 
durchbohrenden Ausführungsgang hinein. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass wir in diesem 
Gebilde, das ich Submaxillar-Drüse heissen will, ein Ana- 
logon der sogen. Parotis und der Seitendrüsen von Sala- 
mandra macul. und atra zu erblicken haben. Durcli L e y dig 



180 R. WIEDERSHEIM 

(Ueber Organe eines sechsten Sinnes) ist bekannt geworden, dass 
die Tritonen an der Bauchseite des Kopfes « eine den Bogen 
des Unterkiefers wiederholende Zone » von grösseren Haut- 
drüsen besitzen, nirgends aber finde ich diese Art der Anord- 
nung wie beim Geotriton. Ueber den Zweck derselben kann 
man wohl nicht lange schwanken; so nahe der Schnauze 
gelegen, wird diese Drüse ihr ätzendes Sekret auf die zu 
erhaschende Beute ausspritzen und somit den Fangapparat, wie 
wir ihn in der mit vielen Drüschen besetzten Zunge erblicken, 
wesentlich vervollständigen. Ich glaube kaum , dass das 
Thier zuerst seine Zunge mit dem Secret benetzt und sie 
dann erst auf das betreffende Insect schleudert , sondern es 
scheint mir wahrscheinlicher , dass sich der Vorgang in oben- 
genannter Weise verhält und das Vorschnellen der Zunge 
gleichzeitig mit dem Ausspritzen des Saftes erfolgt. Letz- 
teres wird, ganz abgesehen von einer, den Drüsensack etwa 
umspinnenden Muskulatur, deren Existenz ich nicht bezweifle, 
durch die Wirkung (Contraction) der an dieser Stelle den Boden 
der Mundhöhle auskleidenden Muskulatur bewerkstelligt ( 1 ). 

Ich habe die Lage und Grössenverhältnisse der Drüse auf 
dem Holzschnitt B durch die kreisförmige , mit (d) bezeichnete 
Stelle ausgedrückt. 

Nach entfernter Haut sieht man auf eine, von der Innen- 
fläche der Unterkieferspangen entspringende Muskelschicht, 
welche sich deutlich in zwei Portionen, eine vordere (a) 
und eine grössere, weiter nach hinten liegende (a') sondert. 
Die Faser-Richtung ist, mit Ausnahme des hintersten Ab- 
schnitts von (a'), welcher rein transversell läuft, eine schräge 
zur Längsaxe und zwar gehen die Fasern von (a) denen von 
('a') gerade entgegengesetzt , wobei sich die letzteren nach 
vorne zu bei X. unter jene noch eine gute Strecke hinunter- 
schieben ( 2 ). 

(') Wie ich neuerdings sehe, kommt dieses Organ nur dem Männchen zu, 
ist also in anderem Sinn zu deuten, als dies oben versucht wurde, und wohl 
zu der Fortpflanzung in Beziehung zu bringen ! 

( 2 ) Anmerkung : Die zum Vergleich citirten Buchstaben beziehen sich bis 
auf Weiteres auf den Holzschnitt B. 









ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 181 

Die Hälften beider Seiten nähern sich nicht so bedeutend, 
als dies bei Salamandra mac. der Fall ist, sondern gehen 
jederseits mit einer bogig geschwungenen, medianwärts con- 
caven, scharfen Linie, die in der Horizontal-Ebene von X die 
grösste Ausbauchung zeigt, in eine starke, sehnige Platte 
über, die sich nach rückwärts, ganz allmälig verjüngend die 
Form einer umgestürzten Flasche repräsentirt. Die vordersten 
Fasern von (a) gehen continuirlich in einander über. - Die Mus- 
kelportion (a) reicht, wie die Figur zeigt, nicht bis nach vorne 
zur Ausfüllung des Kinnwinkels, sondern dort liegt eine zarte 
Fascie, welche von der anliegenden Drüse constant eine 
tellerartige Vertiefung zeigt. Durch sie sowohl , wie durch 
die Aponeurose A. schimmert ein Theil der zweiten Mus- 
kelschicht durch. 

Unter den hinteren Rand von (a') schiebt sich, fächerartig 
ausstrahlend, ein Muskel (b), der von demjenigen Theil des 
bogig geschwungenen hinteren Zungenbeinhornes entspringt, 
welcher im Begriffe ist, mit dem Knorpel des Osquadratum 
zu verschmelzen. Er entsteht dort mit breiter Basis, und ist 
in seinem steilen Lauf nach abwärts so um seine Fläche 
gedreht, dass eine weite, nach rückwärts und oben offene 
Hohlrinne entsteht, in welche der Anfangstheil des auf den 
Rücken steigenden Knorpelfadens resp. dessen Muskelüberzug 
wie eingefalzt liegt. Dieser Muskel (b) geht am Boden der 
Mundhöhle in die nach rückwärts verjüngte Fortsetzung der 
Aponeurose A. über und letztere hat damit noch nicht ihr 
Ende erreicht, sondern setzt sich bis über das Coracoid C 
zum Pectoralis major fort. Hier repräsentirt sie die 
aponeurotische Ausstrahlung des Muskels (c). Dieser entspringt 
am hinteren und absteigenden Fortsatz des Tympanicum, 
schlägt sich im Lauf nach abwärts und rückwärts um das 
Gelenkende des Unterkiefers herum, umfasst das Procoracoid 
von unten und bildet zugleich mit dem letzteren die Fort- 
setzung der schon von (b) begonnenen Hohlrinne, in der der 
lange Knorpelfaden ruht. 

Auf der linken Seite der Figur ist (c) durchschnitten, wodurch 






182 R. WIEDERSHEIM 

der am hinteren Ende des Unterkiefers sich inserirende Muskel 
T. erscheint. Zugleich sieht man, wie sich der muskelfreie 
Vorderrand des Procoracoids noch eine gute Strecke unter 
dem Muskel (b) nach vorwärts schiebt. Ferner liegen die auf 
dem Schultergürtel entspringenden M. M. procoraco-hu- 
meralis (ph) und supracoracoideus (spc.) zu Tage. 
Vom Pectoralis major P. m. sind nur die vordersten 
Fasern noch sichtbar. 

Rechts und links nach aussen vom Procoracoid ist der 
den Kiemenfaden umwickelnde Muskel K. sichtbar. 



B. 




Was nun die Vergleichung dieser angeführten Muskeln 
mit den entsprechenden Gebilden der andern Urodelen anbe- 
langt, so sieht man sich genöthigt, bald die Molche, bald 
die Perennibranchiaten und Derotremen, oder auch 
alle auf einmal zum Vergleich herbeizuziehen. Es ist ein 
merkwürdiges Mixtum compositum von Muskulatur, und 
erscheint wie aus den verschiedensten Ordnungen und Un- 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 183 

terordnungen der Amphibien künstlich zusammengetragen. 
Von hohem Werthe dürfte es daher sein, die Myologie des 
ganzen Thiers im Grossen und Ganzen einer genauen Prü- 
fung zu unterwerfen! 

Die Portion (a) und (a') des Geotriton ist bei den übrigen Sa- 
lamandrinen nur durch ein einziges Stratum vertreten, welches 
nicht schräg, sondern rein transversell zur Mittel- 
linie ziehend, den Zwischenraum der beiden Unterkieferhälften 
bis auf eine, vorne im Kinnwinkel gelegene, minimale Spalte 
vollkommen erfüllt, [vergl. hierüber die schönen Untersu- 
chungen Fürbringers: «Zur vergl. Anatomie der Schulter- 
muskeln»] - Der genannte Autor heisst diesen Muskel: Inter- 
maxillaris anterior, während er von den folgenden 
Mylohyoideus genannt wird: Humphry, Leon-Vail- 
lant, Rymer Jones, Owen, Stannius, Goddard, 
v. d. Hoeven. — Eusconi gebraucht dafür den Namen: 
Partie anterieure du mylo-hyoidien, während ihn 
Duges einfach Sousmaxillaire nennt. 

Der Muskel (b) ist als selbstständiger Complex bei den 
Salamandrinen gar nicht vertreten, dagegen findet er sich 
bei Amphiuma, wo er ebenfalls nur von dem Zungen- 
beinhorn entspringt, während er bei Siren und Proteus 
von diesem und auch noch in grosser Ausdehnung vom Dorsal- 
segment des ersten Kiemenbogens seinen Anfang nimmt. « Bei 
Menopoma und Cryptobranchus hat er, wie ich aus 
Hoffmann's Mittheilungen (I.e.) ersehe, wieder einen 
doppelten Ursprung, den einen von dem Zungenbeinhorn , 
den anderen von der Fascie, welche der den grossen Nacken- 
muskel überziehenden Haut dicht anliegt ». 

Die Partie (c), welche, wie oben bemerkt, an der ventralen 
Seite mit (b) zum Theil zusammenfliesst, findet sich auch bei 
den Salamandern und Tritonen, bei welchen sie [allerdings 
mit nur sehr spärlichen Fasern] auch vom Zungenbeinhorn 
entspringt. 

Somit sehen wir hier den Muskel, welchen die meisten 
Autoren (Rusconi, v. d. Hoeven, Mivart, Fischer ect.) 



184 R. WIEDERSHEIM 

als hinteren Abschnitt des Mylohyoideus bezeichnen, 
in zwei wohlgesonderte Abtheilungen zerfallen, wovon die 
eine den Perennibranchiaten und Derotremen, die 
andere den Salamandrinen eigenthümlich ist! — Was 
endlich die, nach Hinwegnahme des Muskels (c) erscheinende 
Fasermasse T. betrifft, so ist dies die von Duges: Tem- 
poro-angulaire und von Rusconi: Digastrique ge- 
nannte Muskelmasse. [Cephalo-dorso-maxillaris: (Digastricus 
maxillae) Fürbringer]. Siebold nennt ihn « Depressor 
maxillae inferioris » und drückt damit zugleich aufs Tref- 
fendste seine Wirkung aus. 

Wenn ich nun zur Erklärung der Wirkungsweise von (a) (a') 
(b) und (c) schreite, so möchte ich wiederholt daran erinnern, 
dass alle diese Abschnitte in die Aponeurose A. ausstrahlen. 
Contrahiren sie sich, so wird letztere gespannt, und wird 
mit Beziehung auf den darüber liegenden Zungenbein - Ap- 
parat resp. die Zunge selbst, wie ein Prelltuch wirken, 
wodurch diese Theile gleichsam aus dem Rahmen der Unter- 
kieferspange herausgehoben und gegen das Dach der Mund- 
höhle hingetrieben werden. Da die Fasern aber grossentheils 
nicht einfach transversell , sondern schräg laufen , so muss 
die Portion (a) den Zungenbeinkörper zugleich etwas nach 
vorne ziehen , während ihn die vorderen Fasern von (b) nach 
rückwärts zu bewegen im Stande sind. Ausserdem wird der 
Abschnitt (b) und namentlich (c) unter gleichzeitiger Spannung 
der Aponeurose als Constrictor wirken, wird mit andern Worten 
das Procoracoid gegen den Körper anpressen und dadurch 
zugleich den Anfangstheil des langen Kiemenfadens K heben. 

Durch diese hebende Wirkung aller Muskeln wird der 
Winkel, der vorher zwischen der Horizontal-Ebene des Zun- 
genbeinkörpers und dem nach oben und hinten ablen- 
kenden Kiemenfaden andrerseits bestand, auf ein Minimum 
reducirt, oder auch ganz zum Verschwinden gebracht, was 
die Wirkung des Vorstossens der Zunge wesentlich befördern 
wird. 



ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 185 

2) Die zweite Muskelschicht. Fig. 133. 

Sind die hochliegenden Abschnitte durch einen Schnitt längs 
dem Unterkieferrande getrennt und hinweggenommen, so sieht 
man auf ein breites Muskelstratum mit longitudinaler 
Faserrichtung. Es lassen sich füglich drei Haupt züge 
daran unterscheiden : ein mittlerer (d) und (d'), ein äusserer (e), 
und ein innerer (f) und (f ). Um mit der Betrachtung von (d) 
und (d') zu beginnen, so ist zu bemerken, dass dieser lange, 
bandartige Muskel am Becken entspringend, längs der Mittellinie 
des Bauches und der Brust nach vorne zieht, wobei er von Stelle 
zu Stelle Inscriptiones tendineae erzeugt, die sich na- 
mentlich am Halse häufen. Auch an der Stelle, wo die bei- 
den Kiemenbögen am Zungenbeinkörper gelenken, erzeugt 
er eine solche , welche von beiden Seiten her in einem nach 
rückwärts convexen Bogen in der Mittellinie zusammen- 
stösst. J. J. Von hier aus entspringt der Muskel gleichsam 
wieder aufs Neue und zieht in fast sagittaler Richtung nach 
vorne zum Winkel des Unterkiefers, wo er sich inserirt. (d). 

Er wird in seinem Lauf an der Brust vom C o r a c o i d gedeckt 
[cfr. die linke Seite des abgebildeten Thieres bei Pc] und 
erzeugt mit dem der andern Seite oberhalb der zusammen- 
stossenderi Coracoide eine äusserst derbe und zugleich schwach 
transparente Aponeurose, welche sich mit der Ventralwand 
des Herzbeutels aufs Innigste verlöthet oder, besser ausge- 
drückt, letzteren überhaupt mitconstituiren hilft. 

Auf der Abbildung 133. ist sie durchschnitten, wodurch die bei- 
den Seitenhälften (d') und (g') gleichsam wie aus dem Rahmen 
gelöst nach aussen gewichen sind und somit beträchtlich 
weiter von einander abstehen, als dies im Leben der Fall. 
Zwischen beiden klafft die Höhle, aus der das Herz heraus- 
geschnitten ist. P. 

Nach auswärts und vorne von der Stelle (d') sieht man viele 
Fasern die frühere sagittale Richtung verlassen und fächerartig 
nach aussen und zugleich nach abwärts strahlen , um sich in 



LiB. 



186 



R. WIEDERSHEIM 



schräger Linie an einer Fascie aufzuhängen , welche sie 
mit dem kaum sichtbaren Muskelzug (g') verbindet. Diese 
Ansatzlinie liegt genau oberhalb dem ersten Kiemenbogen. 
Die medianwärts liegende Partie wird von (d) nach vorne fort- 
gesetzt. — Parallel mit (d) zieht nach aussen davon ebenfalls 
ein bandartiger Muskelstrang (e), welcher an der Unterseite des 
hinteren Zungenbeinhorns entspringend und eng an (d) ange- 
lagert, nach vorne zum Unterkiefer geht, um sich hier aus- 
wärts von (d) anzusetzen. Er besitzt noch eine tiefere Portion 
(Fig. 134. (e')), welche erst nach Hin wegnähme von (d) sichtbar 
wird; diese erreicht nicht den Unterkiefer, sondern strahlt 
fächerförmig unter der Schleimhaut der Mundhöhle aus. 

Medianwärts von (d') taucht ein Muskelzug (f) auf, der sich 
unter (d') hervorschiebt und die Inscriptio tendinea J J. erreicht, 
von wo er, sich immer mehr verbreiternd, parallel und 
inderselben Horizontal-Ebene mit (d) nach vorne zum 
Unterkieferwinkel geht, um sich hier festzusetzen (f). Die Hälften 
beider Seiten sind hie und da nach vorne zu durch eine feine 
Spalte getrennt, während sie nach hinten fest zusammen- 
liegen. Nach rechts und links hin sind sie dem Stratum (d) so 
innig angelagert, dass (d) und (f) zusammen nur einen ein- 
zigen breiten Muskel zu repräsentiren scheinen. 

Forscht man nach der Herkunft des Abschnittes (f'), so er- 
fährt man, dass er von einem langen bandartigen Muskel 
stammt, der ebenfalls, nur mehr seitlich, am Becken ent- 
springend, unter. und etwas nach aussen von (d') 
an der Bauch-Seite des Rumpfes emporzieht, und in der 
Halsgegend in zwei ungleich starke Bündel auseinanderfährt. 
Das eine, (in unserem Sinn) hochliegende, ist soeben zur 
Sprache gekommen, während die tiefer liegende stärkere 
Portion, (Fig. 134. F.) welche in der Spalte zwischen erstem 
und zweitem Kiemenbogen verschwindet, (Fig. 133. F.) spä- 
ter abgehandelt werden wird. 

Sehen wir uns nun nach analogen Verhältnissen bei den 
übrigen Urodelen um, so werden wir gewahr, dass die Por- 
tion (d') der Fortsetzung des Pubo-thoracicus (Rectus 



ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 187 

abdominis) entspricht, die man als Thoracico-hyoi- 
deus (Sterno-hyoidien: Duges und Rusconi) zu be- 
zeichnen pflegt. 

Die Insertion findet gewöhnlich an der Endplatte des Zun- 
genbeinstiels , an dem Ventralsegmente des ersten Kiemen- 
bogens und am Zungenbeinkörper selbst statt. ( S i r e n , 
Siredon pisciformis und Proteus). 

Man kann es als Regel betrachten, dass dieser Muskel 
Verstärkungsbündel vom Schultergürtel her bekommt , wovon 
bei Geotriton keine Spur zu bemerken. Ferner findet hier 
nirgends eine Befestigung an dem unterliegenden Knorpel- 
gerüste statt, sondern letzteres ist frei darunter 
verschiebbar, indem der Muskel nur die oben beschrie- 
bene Inscriptio tendinea bildet, um von hier aus als 
Maxillohyoideus (d) weiter nach vorwärts zu gehen. Für den 
letzteren Muskel cursiren die allerverschiedensten Benen- 
nungen: Genio-branchial (Humphry) Constrictor 
faucium externus und Levator maxillae infe- 
rioris longus (Goddard, Schmidt, v. d. Hoeven) 
Rectus lingualis (Funk) u. s. w. 

Die relativ grösste Aehnlichkeit mit Geotriton scheint noch 
Amphiuma in diesem Puncte zu besitzen, indem der Ge- 
nio-hyoideus hier ebenfalls als direkte Fortsetzung des 
Pubothöracicus von der letzten Inscriptio tendinea ent- 
springt. Die lateralwärts von dem Punct (d') zur Fascie 
von (g') ziehende ' Partie erinnert an die Adductores ar- 
cuum, wie wir sie bei den Perennibranchiaten und 
gewissen Derotremen vom Thoracico-hyoideus nach 
aussen zu den Kiemenbögen ziehen sehen, nur findet 
die Insertion hier — ich betone dies ausdrücklich ! — nicht 
am ersten oder zweiten Kiemenbögen selbst statt, sondern, 
wie oben bemerkt, nur an der die letzteren lose umwi- 
ckelnden fibrösen Scheide. Dass dies für die Bewegungs- 
gesetze von grosser Wichtigkeit ist, liegt auf der Hand! 

Was nun die Portion (ff) betrifft, so besitzt sie bei unseren 
einheimischen Urodelen nur th eil weise ein Analogon. Der 



188 R. WIEDERSHEIM 

Faserzug (f) stellt das hochliegende Stratum eines 

Muskels dar, den S i e b o 1 d mit dem Namen hebosteoglos- 

sus bezeichnet; ienes setzt sich bei unserer Salamandra 
7 t* 

maculata und atra sowie bei dem Brillensalamander an dem 
hinteren Ende des Zungenbeinkörpers fest, ohne als Ver- 
stärkung desGenio-hyoideus weiter zu strahlen. 
Ob sich dies bei den übrigen Ordnungen der geschwänzten 
Amphibien ebenso verhält , muss ich dahin gestellt sein 
lassen. 

Die tiefe Portion Fig. 133 und 134. F. verhält sich bei allen 
mir bekannten Arten auf dieselbe Weise, d. h. sie durchsetzt, 
wie oben angedeutet, den Raum zwischen dem ersten und 
zweiten Kiemenbogen und gelangt in den seitlichen Furchen 
des Zungenbeinkörpers (also auf der der Mundhöhle zuge- 
kehrten Fläche desselben) zur Zunge, wo sie unmittelbar 
oberhalb des Ansatzes des Zungenbeinkörpers selbst ausstrahlt. 
Fig. 136. F. 

Der Muskel (e) Fig. 133. endlich findet sich bei dem Land- 
salamander ebenfalls nicht vertreten; was wir an der ent- 
sprechenden Stelle hier sehen , ist folgendes : vom hintersten 
Ende des Zungenbeinhornes entspringt ein starker Faserzug, 
der seiner Hauptrichtung nach allerdings an den von Geo- 
triton erinnert, er erreicht aber nicht den Unterkiefer, sondern 
strahlt an dem Punct, wo der Genioglossus sich vorne am 
Kieferwinkel zwischen die beiden Geniohyoidei einkeilt, 
in der sich hier etwas verbreiternden Linea alba des Mylo- 
hyoideus aus. Er wird von Rusconi mit Recht als tiefe 
Portion des letzteren aufgeführt. Durchschneidet man dieses 
Stratum, so stösst man auf einen Muskelzug, der ganz die 
Richtung des vorigen hat; er entspringt ähnlich wie der 
Muskel (e) auf Fig. 133. im Kieferwinkel und zieht nach hinten 
und aussen. Rusconi nennt ihn Hyoglossus, aber wie 
mir scheint, mit Unrecht, denn er hat mit dem Zungen- 
beinhorn nichts zu schaffen , sondern zieht dicht an der Dor- 
salfläche desselben nach rückwärts und strahlt erst weit 
hinten unter der Schleimhaut des Mundes aus. Er 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 189 

verhält sich also gerade umgekehrt, wie (e') auf Fig. 134. und 
kann unmöglich mit (e) in eine Parallele gestellt werden. 

Ein Genioglossus ist bei Geotriton, entspre- 
chend der freien Lage der Zunge, nicht vor- 
handen. 

Die Wirkung dieser Muskeln ist mit wenigen Worten ab- 
gemacht. 

Der Abschnitt (d') wird, wenn er auf beiden Seiten zugleich 
wirkt, die Kiemenspangen gegen die Mittellinie ziehen, also 
den Winkel, welchen dieselben mit dem Zungenbeinkörper bil- 
den, vergrö'ssern ; kurz er ist, wie oben schon angedeutet: 
Adductor. Der Faserzug (d), durch (f) verstärkt, wird den 
Unterkiefer herabziehen, den Mund also öffnen, während (e) 
das Zungenbeinhorn kräftig nach vorne zieht. - F. auf Fig. 134. 
ist der mächtige Zurückzieher der Zunge und bringt sie aus 
ihrer aufgerichteten Stellung zugleich wieder in die horizon- 
tale Lage zurück. 

3) Die dritte Muskelschicht. Fig. 134. und 136. 

Erst hieher gehört eigentlich der Muskel FF; ich habe 
jedoch vorgezogen, um den Zusammenhang nicht zu stören, 
ihn schon bei der zweiten Schicht abzuhandeln. Es bleibt 
mir nur noch übrig, zu bemerken, dass die beiden Seiten- 
hälften da, wo sie im Begriffe sind, in die Kiemenspalte ein- 
zutreten , durch äusserst derbes Bindegewebe fest zusammen- 
gehalten werden, was schon an und für sich auf eine syn- 
chronische Wirkung beider hinweisen würde. 

Ist Muskel (d) (e) (f) entfernt, so sieht man auf eine derbe 
sehnige Haut, welche in dem ganzen Raum zwischen bei- 
den Unterkieferhälften ausgespannt, ein eigentliches Dia- 
phragma fibrosum oris repräsentirt. Daselbe ist vor- 
züglich stark in der Vorderhälfte des Intermaxillarraumes 
entwickelt und besitzt hier auch zalhlreiche , querlaufende 
Muskelfasern, ohne dass es jedoch zur Ausprägung eines 
gut differenzirten Muskels käme. 

Diese fibröse Haut deckt in der Mittellinie den Ringmus- 



190 R. WIEDERSHEIM 

kelschlauch (h) resp. den Zungenbeinkörper , und die Kiemen- 
bögen von unten her zu, schlüpft dann an der Dorsalseite 
der Muskeln (gg') nach aussen, befestigt sich am Zungen- 
beinhorn, begibt sich von hier unter den Faserzug (e') und 
findet ihre Anheftung jederseits an der Maxille. 

Von der Zunge ist noch nichts zu sehen, denn jene Mem- 
bran bildet zugleich die Unterseite eines Kanals, in dem 
der Zungenbeinkörper , wie die Reptilienzunge in ihrer 
Scheide, hin und hergleitet. Vergl. Holzschnitt A. 

Wird sie mit der Scheere eingeschnitten, so sind sämmt- 
liche Theile wie aus ihrem Rahmen gelöst, und lassen sich 
der klareren Einsicht wegen mit Nadeln noch mehr ausein- 
ander stecken. Dadurch erhält man die Fig. 134. 

In der Mittellinie erscheint ein dicker Schlauch aus Ring- 
fasern, welche aus fibrösem Gewebe bestehen und einen 
ungemeinen Reichthum an aussergewöhnlich 
grossen glatten Muskelfasern besitzen, (h). Derselbe 
hat ungefähr Sanduhrform, jedoch ist dieser Vergleich nicht 
ganz passend, da er sich nach vorne, wo er an der Ventralfläche 
des Zungenbeins an der Zunge adhärirt, spindelförmig verjüngt. 
Am hinteren Ende des Zungenbeinkörpers selbst und an der 
Basis des ersten Kiemenbogens ist er fest angewachsen. 

Wenn ich vorhin von Ringfasern sprach, so muss ich dies 
dahin modificiren , dass diese nur für die hintere Hälfte gelten 
können, da die circuläre Richtung nach vorne allmälig in 
die longitudinale übergeht. Die Fasern schliessen sich, mit 
andern Worten , in der vorderen Abtheilung nicht mehr an 
der Dorsalseite des Zungenbeinkörpers zusammen, sondern 
erzeugen hier eine nach oben offene Hohlrinne. Fi- 
gur 136. (h'h'). Hier liegen die Muskeln (FF) frei zu Tage, 
während sie im hinteren Bezirk durch die Ringfasern durch- 
schimmern; Fig. 136. es handelt sich also hier um das merk- 
würdige Verhältniss, dass eine quergestreifte 
Längsmuskulatur von organischen Ringmuskel- 
fasern umsponnen wird! 

Nach aussen von diesem Schlauch liegen die Muskeln (gg')* 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 191 

Dieselben sind mit dem Diaphragma fibrosum äusserst fest 
verbunden und ziehen, wie die Fig. 134. zeigt, vom Dorsal- 
segment des ersten Kiemenbogens zum vorderen Theil des 
Zungenbeinhornes. Der Abschnitt (g) entspricht dem, sonst 
nur den Perennibranchiaten zukommenden Cera- 
tohyoideus internus (Leon-Vaillant) (Pre-sty lo-pre- 
branchial; Duges), während (g') dem Ceratohy oideus 
externus gleichzustellen ist. Im Gegensatz aber zu allen 
Urodelen insgesammt hebe ich ausdrücklich hervor, dass 
weder der eine noch der andere dieser beiden 
Muskeln mit der Knorpelunterlage selbst ver- 
wachsen ist, sondern dass (g) von derFortsetzung 
eines starken fibrösen Schlauchs entspringt, 
der den langen Kiemen faden umwickelt. Ich 
komme auf dieses merkwürdige Verhalten später noch ein- 
mal zurück und will nur noch anfügen , dass die Portion (g') 
von dem lockeren Bindegewebe seitlich am Muskel K ihren 
Ursprung nimmt. 

Eine weitere Muskellage entspringt aus der medialen Seite 
der beiden Zungenbeinhörner (ii); dieselbe ist dort am kräf- 
tigsten entwickelt, wo sie sich mit ihrem freien Rand zwi- 
schen den beiden vordersten Spitzen der Zungenbeinhörner 
herüberspannt. Die musculösen Elemente verlieren sich nach 
hinten zu ganz allmälig und sind in der Horizontalhöhe des 
ersten Kiemenbogens ganz verschwunden. Dieses Stratum liegt 
schon dicht unter der Schleimhaut des Mundes und präsentirt 
sich von dort aus als die obere Wand eines Kanals, dessen 
Boden wir durch das Diaphragma fibrosum zu Stande 
kommen sahen. Ich bezeichne sie auf dem Holzschnitt A mit 0, 
während der Boden bei B sichtbar ist ; beide sind in der Mund- 
höhle mit Flimmerepithel überzogen. Auf Figur 134. bei LL. 
sieht man die Schleimhaut des Rachens von der Unterfläche 
und rückwärts abgeschnitten, was auf dem Holzschnitt A. der 
Stelle L' L' entspricht. 

Die Deutung der Wirkungsweise dieser Muskeln kann 
keinen Zweifeln unterliegen. Was zunächst die Portion (gg') 



192 R. WIEDERSHE1M 

anbelangt, so wird dadurch der ganze Zungenbeinapparat 
nach vorwärts gerissen, welche Bewegung noch begünstigt 
wird durch die gleichzeitig wirkende Muskelmasse (ee). Fig. 133. 
Dazu kommt noch die schnürende Wirkung der Querfasern (ii) 
Fig. 134. unter gleichzeitiger Spannung des Bodens der Zungen- 
Scheide, in welchem , wie oben bemerkt, ebenfalls muskulöse 
Elemente eingestreut liegen. Wir haben im letzteren also ein 
zweites Prelltuch zu erblicken, während beide Wände 
zusammen den nur lose in der Scheide liegenden Zungen- 
beinkörper hinausquetschen, wobei die Zunge zugleich auf- 
gerichtet und über den Kieferwinkel hinübergehoben wird. 

Dem Ringmuskelschlauch (h) schreibe ich doppelte Wirkung 
zu. - Erstens wird seine hintere Hälfte die Retractoren FF. an 
den Zungenbeinkörper fest angedrückt halten, also für deren 
Fixation sorgen, während seine Längsfasern (h' h') im vor- 
deren Abschnitt die Zunge aus der horizontalen in eine nach 
vorne umgekippte Stellung zu bringen vermögen, wie dies 
auf Figur 136. durch Einstechen der Nadel bei N. künstlich 
bewirkt wurde. Vergl. den Holzschnitt C. 

Ich komme nun endlich zur Betrachtung des, den langen 
Kiemenfaden einwickelnden Muskels KK. Er zeigt sich von so 
eigenthümlicher Anordnung, dass ich im Augenblick kein 
Analogon aus der übrigen Thier-Reihe dafür anzuführen im 
Stande bin. Ueber seine Wirkung bin ich längere Zeit im 
Unklaren geblieben, glaube aber doch im Folgenden eine 
ziemlich genügende Erklärung geben zu können; nebenbei 
möchte ich aber das Studium dieses Muskels den Physikern 
und Mechanikern an's Herz legen, da er, wie ich glaube, 
auf die Gesetze der Bewegung ein neues Licht zu werfen 
wohl geeignet sein dürfte ! 

Der ganze Knorpelfaden ist zunächst von einer Art von 
fibröser Hose überzogen, die nur an einem einzigen 
Punct demselben fest adhärirt, nemlich an der 
Spitze. (Holzschnitt A bei S.) In der ganzen übrigen Aus- 
dehnung ist der Knorpel frei beweglich und man kann ihn 
nach Abtragung der Spitze durch einen kaum merklichen Zug 






ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 193 

mit der Pincette aus seiner Hülle, wie künstlich rein präparirt, 
herausziehen. Nach vorne zu geht diese fibröse Hülse in gleich 
lockerer Anheftung auf die beiden Kiemenbögen über und ich 
habe schon oben bemerkt, dass der Muskel (g) auf Fig. 134. 
gerade davon seinen Ursprung nimmt. Damit aufs innigste 
verlöthet zieht sich nun vom lateralen Ende der Kiemenbögen 
bis zur Spitze des Fadens ein , bei ausgewachsenen Exemplaren 
17-18 Millim. langer Muskelschlauch nach rückwärts, an dem 
man in natürlicher Lage eine äussere, obere und eine 
innere, untere Fläche, sowie eine abgerundete obere, 
innere und untere, äussere Kante unterscheiden 
kann. Er bietet also auf dem Querschnitt keine Kreisfläche 
dar , sondern ein langgestrecktes Oval. Seine Faserzüge 
gehen schräg zur Längsaxe in einem Winkel von 30.° und 
sind in zwei Schichten angeordnet, welche sich in 
schräger Richtung geradezu entgegenlaufen. Fig. 138. Diese 
Figur stellt einen Abschnitt der äusseren, oberen Fläche dar 
und man sieht in der Mitte zwei parallel laufende sehnige 
Streifen **, von welchen nach den Seiten hin zwei in der- 
selben Richtung von aussen und hinten nach vorne und 
einwärts ziehende Fasergruppen entspringen. Diese greifen 
von beiden Seiten her über auf die untere , innere Fläche 
Fig. 141. , wo sie unter Bildung einer sehnigen Raphe zu- 
sammenstossen. (bei *). Dieses hochliegende Stratum ist somit 
nicht in der ganzen Circumferenz des Knorpelfadens ge- 
schlossen, sondern ist wie Figur 138. zeigt, zwischen ** offen. 
In diesem Zwischenraum erscheint die zweite schräge Schicht 
(m.) welche, wie oben angegeben, unter der ersten weiterlau- 
fend, dieselbe in umgekehrter Richtung wiederholt. Man kann 
diese beiden Lagen ohne besondere Mühe von einander abblät- 
tern, was an gekochten und mit Kali caustic. behandelten 
Praeparaten noch viel besser gelingt ; hiebei lassen sich auch 
die Faserrichtungen deutlicher überschauen. — Vorne hinter (g.) 
Fig. 134. treten die Fasern gabelartig auseinander, aber keine 
geht in den sich hier förmlich einkeilenden Cerato-hyoi- 
deus internus über. 

13 









194 R. W1EDERSHEIM 

Die topographischen Verhältnisse dieses Gebildes habe ich 
schon weiter oben auseinandergesetzt und es erübrigt mir 
nur noch , seine Beziehungen zur bedeckenden Haut und seine 
physiologischen Eigenschaften zu besprechen. 

Die Haut liegt an dieser Stelle sehr lose auf, oder bes- 
ser gesagt, es findet sich unter derselben ein weiter Hohlraum, 
der nur von sehr lockerem Bindegewebe und Fett erfüllt ist. 
Am allerwenigsten fixirt ist die Spitze des Kiemenfadens, 
denn man kann dieselbe, wenn man von der Seite her die Haut 
ausschneidet und aufhebt, leicht hin und her bewegen; ist 
der .Hautschnitt gross genug, so fällt der ganze hintere Ab- 
schnitt des Fadens von selbst heraus. Es kann also von 
einer Fixation von Seiten der Cutis nicht die Rede sein! 

In der Nähe vom Vorderende des in Frage stehenden 
Muskelschlauchs findet sich die Thymus und von ihr aus- 
gehend erstreckt sich entlang der oberen Kante eine ziem- 
liche Menge von Fettgewebe nach rückwärts, auf das ich hier 
absichtlich noch einmal zurückkomme, weil es sich durch 
einen ausserordentlichen Reichthum an Blutgefässen auszeich- 
net, die in ihrer Anordnung an Wundernetze erinnern. 
Ich bin mir über die Bedeutung dieser Thatsache an den 
Spiritus-Exemplaren, die mir allein bei meinen Untersu- 
chungen zu Gebot standen, nicht klar geworden, und weiss 
nicht, ob vielleicht an die, einer regressiven Metamorphose 
unterworfenen Reste der foetalen Thymus zu denken ist. Es 
scheint mir hiegegen der grosse Blutreichthum zu sprechen! 

Die Bedeutung des Muskelschlauchs däucht mir eine dop- 
pelte zu sein : einmal wird derselbe dem Knorpelfaden das zu 
leisten haben, was die Physiker mit «Führung » bezeich- 
nen, und dann wird er durch seine Contraction denselben 
mit grosser Energie nach vorwärts stossen können. Der Stoss 
pflanzt sich auf die beiden Kiemenbögen fort , die ihrerseits 
wieder durch den Adductor (d') Fig. 133. aus der horizontalen, 
in eine- mehr sagittale Richtung gebracht, eine gute Strecke 
in die zu ihrer Aufnahme genügend weite Muskelhülse (h.) 
Fig. 134. hineingetrieben werden. Wenn man dazu noch die 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 195 

Wirkung der Muskeln (gg') auf Figur 134. und der (ee) auf 
Figur 133. hinzuzieht, und endlich noch an die doppelten 
Prellscheiben denkt, so kann man sich leicht vorstellen, in 
welch ergiebiger und kraftvoller Weise das Hinausgeschleu- 
dertwerden der Zunge erfolgen wird (*). 

C. 




Ob die tiefe Lage der den Kiemenfaden überziehenden 
Muskulatur die Wirkung eines Retractors für denselben 
haben kann, muss ich für's Erste dahingestellt sein lassen, es 
sind aber, wie auf der Hand liegt, viele Wahrscheinlichkeits- 
gründe dafür vorhanden. 

Es erreicht dieses Thier mittelst dieses Apparates denselben 
Zweck im Interesse der Nahrungsaufnahme, wie das Cha- 
maeleon, der Specht, der Ameisenfresser und das 
Schnäbelt hier, wenn es auch dazu ganz andere Mittel 
und Wege benützt. Hoffentlich ist es mir im Laufe dieses 
Jahres noch vergönnt, meine Studien hierüber am lebenden 
Thier im erwachsenen, wie im Larvenzustand zu erweitern! 



( J ) Nachträgliche knmerh. Man kann sich übrigens hievon an Spiritus- 
Exemplaren keine genügende Vorstellung machen, indem die Theile so 
sehr contrahirt sind, dass die Zunge höchstens so weit aus der Mundhöhle 
herausgezogen werden kann, wie dies Holzschnitt A zeigt. — Auf welch 
kolossale Entfernung aber sie vom lebenden Thiere ge- 
schleudert werden kann, erkenne ich erst jetzt, seit es 
mir gelang, im laufenden Frühjahr frische Thiere beo- 
bachten zu können. — Ich verweise hiefür auf Holz- 
schnitt C. 






ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN. 



Bezüglich der specielleren Puncte verweise ich auf den Text 



Tafel I. 

* 

Fig. 1. Vi- S&\ auiandrina persp. von der Bauchseite (Vor 

der Häutung). 
» 2. » » » (Nach der Häutung.) zwei- 

tes Exemplar. 
» 3. » » » (Drittes Exemplar). 

» 4. » » » Von der Kückenseite. 

» h\ 3 /i- Kopf desselben Thieres von der Seite. 
» 6. l / v » von Salamandra macul. Halbausgewach- 
senes Thier. - 
» 7. 2 / 1 . » » Triton alpestris. 
» 8. » » » Geotriton fuscus. 



Tafel II. 

Wirbelsäule von Sala?nandrina. 

Fig. 9. 12 /i- Erster Brustwirbel von oben. 

» » von unten. 

Vorderer Abschnitt der Wirbelsäule von oben. 
Erster Brustwirbel von hinten. 
» » von vorne. 

Vierzehnter Wirbel von der Seite. 
Fünfzehnter » von vorne. 



» 


10. 


» 


» 


11. 


» 


» 


12. 


» 


» 


13. 


» 


» 


14. 


» 


» 


15. 


» 




198 R. WIEDERSHEIM 

Tafel IH. 
Wirbelsäule von Salamandrina. 

Fig. 16. 12 / r Vorderer Abschnitt der Wirbelsäule von der Seite. 

» 17. » » » » von unten. 

» 18. » Dritter Caudal-Wirbel von hinten. 

» 19. » » » von der Seite. 

» 20. » » » von vorne. 

» 21. » Siebenter Caudal-Wirbel von vorne. 

Tafel IV. 

Wirbelsäule von Salamandrina. 

Fig. 22. !2 /|. Siebenter , achter und neunter Caudalwirbel von 
unten. 

» 23. » 22 lcr Caudal-Wirbel von unten. 

» 24. » 15 ler » » 

» 25. 30 /i- Ende der Schwanzwirbelsäule von der Seite. 

» 26. w /|. Atlas von der Seite. 

» 27. » » von oben. 

» 28. » » von vorne und etwas von der Seite. 

» 29. » » von unten. 

» 30. 18 /j. 20 tcr Caudalwirbel von der Seite). 

» 31. «/ t . 8 ter » 

Tafel V. 
A//e Gegenstände sind unter der Lupe gezeichnet. 

Fig. 32. Os parasphenoideum von oben. 
» 33. Mapila inferior von oben. (Rechte Seite. Die Zähne 

sind nicht mitgezeichnet). 
» 34. » » von innen. (Rechte Seite). 

» 35. Die 16. Rippenpaare. 
» 36. Os parasphenoideum von oben (anderes Exemplar). 






ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 199 

Fig. 37. Maxiila inferior. Das Dentale externum ist abge- 
sprengt; man sieht auf den nun frei liegenden 
Meckel'schen Knorpel sammt Nerv von aussen her. 
» 38. Dentale externum. (Von der Innenseite). 

Tafel VF. 

Schädel von Salamandrina. 

Fig. 39. 8 /|. Ansicht von oben. 

» 40. » » von unten. 

» 41. » » von der Seite. 

» 42. » » von vorne. 

» 43. » » von hinten. 

Tafel VII. 
Erklärung von Tafel VI. 

Tafel VIII. 

Schädeltheile von Salamandrina. 

Fig. 44. 8 /i- Schädel mit abgesprengtem Dach. Auch die Regio 
naso-oralis sammt Oberkiefer und Suspensorium 
ist abgetragen; nur Hinterhauptsbeine, Para- 
sphenoid, Alae parvae und das Vomero-palati- 
num ist erhalten. 

» 45. » Schädelansicht von unten. Os pterygoideum, Ober- 
kiefer, die ganze Regio nasalis und das eine 
Vomero-palatinum ist abgetragen, um das Ver- 
halten der Processus uncinati ossis frontis zur 
Spitze des Parasphenoids resp. dem Vomero- 
palatinum zu sehen. 

» 46. 12 /r Os maxillare superius und das Fronto-lacrimale 
sind abgesprengt and dadurch das Cavum na- 
sale von aussen her geöffnet. Man sieht die 
Communications-Lücke mit dem Cavum intcr- 



200 R. WIEDERSHEIM 

maxillare, sowie das Loch für den Olfactorius 
und das Verhältniss des Os frontale zum Vo- 
mero-palatinum. 
Fig. 47. ! %. Tympanicum der rechten Seite von aussen. 

» 48. » Os occipito-petrosum , parietale, orbito-sphenoid. 
und parasphenoidale von der Schädelhöhle aus 
betrachtet. 

» 49. » Orbitosphenoid der rechten Seite von aussen. 

» 50. » Arcus fronto-tympanicus. Tympanicum mit Qua- 
drato-jugale und Pterygoid in natürlicher Lage. 
Von oben und vorne gesehen. 

» 51. Zahn aus dem Unterkiefer der Salamandrina in ge- 
borstenem Zustand. (Hartnack. IV.) 

» 52. 19 /i- Das Tympanicum ist abgenommen; man sieht von 
rückwärts und aussen auf das Quadrato-jugale 
und Pterygoid in ihrem Verhältniss zum Pe- 
troso-occipitale mit den halbcirkelförmigen Ca- 
nälen. 

Tafel IX. 
Erklärung von Tafel VIII. 

Tafel X. 

Schädeltheile der Salamandrina mit der Lupe gezeichnet. 

Fig. 53. Rechtes Nasenbein von oben. * 
» 54. Zungenbein-Kiemen-Apparat von oben. 
» 54. a » » von der Seite. 

» 55. Rechtes Nasenbein von unten. 
» 56. Os intermaxillare von oben und hinten. 
» 57. » » und von vorne. 

» 58. Fronto-lacrimale der linken Seite, von aussen und 

hinten gesehen. 
» 59. Vordere Zungenbeinhörner mit Copula (bei stärkerer 
Vergrösserung). 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 201 

Fig. 60. Stirnbein der rechten Seite von innen gesehen. 
» 61. Die vereinigten Stirnbeine von unten. 
» 62. Oberkiefer der rechten Seite von innen. 

Tafel XI. 

Schuller-und Beckengürtel der Salamandrina. 
Knochen der Extremitäten. 

Fig. 63. Das gegenseitige Verhältniss der beiden Cora- 
coide; das Sternum ist weggelassen. Halbsche- 
matisch. 

» 64. 5 /i« Vorder-Extremität der linken Seite. 

» 65. l0 / v Humerus von oben. 

» 66. » Radius » » 

» 67. » Ulna » » 

» 68. Endphalange eines Fingers. Bei stärkerer Ver- 
grösser ung. 

» 69. 15 / r Carpus der linken Seite von oben. 

» 70. 8 /i« Os ischio-pubicum und Cartilago ypsiloides von 
vorne. 

» 71. 12 / d . Schulterblatt der linken Seite von oben. 

(Die einzelnen T heile sind fast ganz in die Hori- 
zontale projicirt. 

» 72. %. Becken von oben (innen) mit durchschnittenem 
Os üei. 

» 73. » Cavitas glenoidalis gebildet durch den Zusam- 
menstoss des Os ilei und ischio-pubicum. 
Der Femur ist exarticulirt. 

» 74. l0 /i. Femur der linken Seite von oben. 

» 75. 5 /i- Hinter-Extremität der linken Seite. 

» 76. i0 /|. Femur der linken Seite von vorne. 

» 77. » Tibia » . » 

» 78. » Tibia » von oben. 

» 79. l5 /i. Tarsus der linken Seite von oben. 

» 80. !0 / 4 . Fibula der linken Seite von oben. 

» 81. » » » » vorne. 



83. 




84. 


3 / 


85. 


» 


86. 


4/ 

rv 


87. 


» 


88. 




89. 




90. 





202 R. WIEDERSHEIM 

Tafel XII. 

Fig. 82. Schädel des Triton cristatus von oben. Schw. Vergr. 

» » » von unten. 

» » alpestris von oben. 

» » taeniatus » 

» » helveticus » 

» » » von unten. 

» » Geotriton fuscus von oben. 

» » Salam. atra » 

» » Geotriton fuscus von unten. 

Die Knochen des letz leren Schädels sind theilweise 

abgehoben, um das unterliegende Knorpelgerüste 

zu zeigen. Die hyaline Nasenkapsel ist an der 

Oberwand mit der Scheere ringsum eingeschnitten. 

Tafel XIII. 

Fig. 91. Knorpeliges Nasengerüst von Salam. macul. Die 
Nasenkapseln sind wie auf Fig. 90. einge- 
schnitten, wodurch der Boden und die Choa- 
nen sichtbar geworden sind. Halbschematisch. 

» 92. 3 /|. Stirnbein und Vorderende des Basi-sphenoids 
von Tropidonotus natrix von vorne und unten. 

» 93. Regio ethmoidalis von Rana esculenta. 

» 94. Isolirtes Stirnbein von Tropidonotus natrix von 
innen gesehen. 

» 95. Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von Salam. 
macul. 

» 96. Derselbe von Salam. atra. 

» 97. Rückenansicht des Geotriton fuscus. Die Haut 
ist entfernt, um die Kiemenfäden in situ zu 
zeigen. 

» 98. Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von Trit. cri- 
status. 



Fig. 


99. 


» 


100. 


» 


101. 


» 


102. 


» 


103. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 203 

Zungenbein -Kiemenbogen-Apparat von Trit. al- 
pestris. 

Schädelansicht des Trit. torosus von oben, (nach 
Eschscholtz). 

Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat mit Zunge von 
Geotr. fuscus. Die Zungenbeinhörner sind hin- 
ten abgeschnitten. 

Regio fronto-nasalis von Trit. ensatus von oben. 
» » » von unten. 

(Beides nach Eschscholtz). 

Tafel XIV. 

Fig. 104. 6 /i- Zwei Brustwirbel mit Rippen von Geotriton von 

unten. 
» 105. */|, Abnormer Sacralwirbel des gefleckten Landsa- 

lamanders von oben. 
» 106. 6 /i« Brustwirbel des Trit. crist. von oben. 
» 107. » Caudal wirbel des Trit. taeniatus von der Seite. 
» 108. */|. Os ischio-pubicum des Geotriton von unten. 
» 109. » Schulterblatt von Geotriton, beinahe ganz in die 

Horizontale projicirt. Linke Seite. 
» HO. 6 /j. Sternum des Geotriton. 
» 111. » Hand und Carpus des Geotriton. Linke Seite. 

(von oben). 
» 112. 4 /i- F uss un d Tarsus des Geotriton. Rechte Seite. 
» 113. 6 /i» Fuss und Tarsus des Trit. helveticus (Rechte Seite). 
» 114. 4 /i- * * » Trit. cristat. » » 

» 115.» Schulterblatt von Sal.atra von oben. (Linke Seite). 

Beinahe in die Horizontale projicirt. 
» 116. » Carpus von Sal. atra. Rechte Seite. 
» 117. » Tarsus » » » » 

Tafel XV. 

Fig. 118. Mundhöhle der Salamandrina geöflnet. 

Oe. Ausmündungsstelle der Intermaxillar-Drüse. 



204 R. WIEDERSHEIM 

BB. Bulbi oculi. 
Ch. Choanen. 
Z. Zunge. 
Fig. 119. Gland. thyreoid. von Geotnton. (Hartnack. IV.) 
» 120. *|r/ii Dem Uterus (unmittelbar hinter der Cloake) 
entnommener Foetus der Salam. atra. Die 
Kiemen sind schon weit zurückgebildet. 
» 121. */i- Rechter Vorderarm und Hand von Salamandrina 
von der Volariiäche. 
W. "W. Hautwarzen. 
» 122. 2 /i- Weibl. Salamandrina mit reifen Eiern von der 
Bauchseite her geöffnet. 

C. Haut der Unterkiefergegend. 
Z. b. A. Zungenbein-Apparat. 
H. Herz. 

L. Leber. 
Ovd. Oviduct. 

D. Duodenum. 
Ov. Ovarium. 

Bl. Collabirte Blase. 

0. Reife Eier im weit ausgedehnten Oviduct. 

R. Mastdarm. 
» 123. 3 /|. Z. Endfaden des Harnsamenleiters von Geotriton. 

XX. Hydatydenartige Anschwellung desselben. 

P. a. Vorderer platter Theil der Niere (Nebenho- 
den) und des Harnsamenleiters Hs.-B. S. Ver- 
bindungsstrang zwischen Hoden und dem 
Endfaden. 

H. Hoden. 

Hs. Harnsamenleiter. 

V. e. Vasa efferentia testis. 

NN. Niere. 

Y. Schlinge des Harnsamenleiters. 

V. Verdickter hinterer Theil der Niere. 

HL. Dicht gedrängt liegende Harnleiter. 

R. Rectum. 



ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 205 

U. Blasenhals. 
Pr. Prostata. 
C. S. Cloakenspalte. 
Fig. 124. Y4. Weibliche Geschlechtsorgane des Geotriton. 

Intr. ovd. Eingang zum Oviduct. Das Bauchfell 
sitzt ringsum noch daran. 
Ovd. Oviduct. 
Ov. Ovarium. 
*. Uterus. 
N. Niere. 
U. Ureter. 
HL. Auf der Ventralfläche des hinteren verdickten 

Nierentheils aufliegender Harnleiter. 
Z. Z. Haupt-Ausführungsgang desselben. 
S. Secundäre Ureteren. 
V. Verdickter hinterer Nierentheil. 

Tafel XVI. 

Fig. 125. 6 /i- Gehirn der Salamandrina von der Seite. 
» 126. » Dasselbe von unten. 

» 127. » Dasselbe von oben. Die Zirbel ist weggenommen. 
» 128. » Cloaken-Ende eines Prostata-Schlauches von 
Geotriton. Das Ende ist angerissen und zeigt 
die gestreifte , ausquellende Flüssigkeit. Inh. 
(Hartnack. VII.) 
» 129. 2 /i« Salamandrina von der Bauchseite aufgeschnitten. 
Die Ovarien sind entfernt und der Darmtractus 
nach aussen gelegt. 
Ph. Pharynx. 
Vent. Magen. 
Mi. Milz. 
Pc. Pancreas. 
II. Ileum. 
R. Rectum. 
N. Nieren. 






206 R. WIEDERSHEIM 

Ovd. Oviduct. 

Int. ovd. Eingang zu demselben. 
Fig. 130. Prostata-Schläuche von Geotriton. Der eine ist 
etwas angerissen und zeigt den austretenden 
Inhalt bei Inh. (Hartnack. IV.) 
» 131. 4 /i« D* e i n zwe * Theile zerfallende Niere von Sala- 
mandrina. 
Na. Vorderer Nb. Hinterer Theil derselben. 
Hl. Harnleiter. 
Ovd. Oviduct. 
» 132. 4 /i- Cloakengegend der weibl. Salamandrina. 
N. Niere mit Vene. 
R. Rectum. 
Ovd. Oviduct. 

L. Lippenartige Bildung in der Cloake. 
Bl. Blase. 

S. Furche auf dem Blasenscheitel. (Unter L. sieht 
man die Genital- Papille). 



Tafel XVII. 

Fig. 133. 3 /r Kopf des Geotriton von unten. Man sieht die zweite 
Muskellage am Boden der Mundhöhle. Ueber 
die Bedeutung der einzelnen Buchstaben dieser 
und der nächsten Figur vergleiche den Text. 
» 134. Vi- Musculatur am Boden der Mundhöhle (dritte 
Schicht) nach Durchschneidung des Diaphragma 
fibrosum. Die Dorsalsegmente des I. Kiemen- 
bogens sind abgeschnitten. 
» 13ö. Samenfäden des Geotriton. (Hartnack. VIII.) 
EE. Vorderes Ende. 

P. Der halbmondförmige Protoplasma-Körper. 
MM. Die undulirende Membran, welche bei U 
abgerissen ist. 
* 13G. 4 /i- Ringmuskelschlauch des Zungenbeinkörpers von 
oben mit den darin liegenden Retractores 






ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 207 

linguae. Die Zunge ist bei N. mit einer Nadel 
nach vorne geklappt, so dass man auf die 
untere (hintere) Fläche sieht. 
I. Kv. II. Kv. Erster und zweiter Kiemenbogen. 
KK. Dorsalsegmente des F. Kiemenbogens (abge- 
schnitten). 
Fig. 137. Hautpapillen mit Oeffnungen von Salam. persp. 
(Harlnack. IV.) 
» 138. Stück aus der Musculatur vom Dorsalsegment 
des I. Kiemenbogens von Geotriton. Obere 
(äussere) Fläche; mit der Lupe gezeichnet, 
m. Tiefe Schicht, 
nn. Hohe Schicht. 
» 139. l / { . An einem Aestchen aufgehängte Eier von Salam. 
persp. Sie sind durch Schnüre theils unter 
sich , theils am Holz angeheftet. 
» 140. Sphenoidalzähne des Geotriton. (Harlnack. IV.) 
0. 0. Die dieselben verbindende poröse Kno- 
■ chenmasse mit den Gruben, aus welchen die 
Zähne theilweise herausgefallen sind. Das 
Ganze ist bei der Ansicht von vorne her ge- 
zeichnet, wobei die Zähne den Schein erregen, 
als wären sie nur ein zackig, da die hintere 
kleinere , von der vorderen grösseren Spitze 
genau in der Richtung der Längsaxe des 
Schädels gedeckt wird. 
» 141. Stück aus der Musculatur des Dorsalsegments 
vom I. Kiemenbogen des Geotriton. Untere 
Fläche; mit der Lupe gezeichnet, 
n* n'. Hohe Muskelschicht. 
*. Sehnige Zwischen-Zone. 



Separat-Abzug aus den « Annali del Mus. Civ. di St. Nat. di Genova. 
Vol. VII. 1875 ». 



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VERSUCH EINER VERGLEICHENDEN ANATOMIE 

der SALAMANDRINEN 

MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DER SkELET-VeRHAEI/TNISSE 

VON' 

OBERT WlEDERSHEIM 



Dr. Robert W 



Proskctor ax der Anatomie zu Würzburg 



Mit. 17 Uthofjr. Tafeln und drei Holzschnitten. 



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JStaUel'solien Baoh-und Kunsthandlung 




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